Libro rojo

LIBRO ROJO DE LA FAUNA
SILVESTRE DE VERTEBRADOS
DE BOLIVIA
MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE Y AGUA
VICEMINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE, BIODIVERSIDAD Y CAMBIOS CLIMATICOS
2009

Derecho a que ningún ecosistema, ninguna especie animal
o vegetal, ningún río o lago sea eliminado o exterminado
por acción de los seres humanos”
(E. Morales - Decálogo 2008)
Título original: LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIA
Edición: Luis F. Aguirre, Rodrigo Aguayo, José Balderrama, Claudia Cortez Teresa Tarifa
Coordinación Ministerio de Medio Ambiente y Agua: Juan Pablo Ramos, Omar Rocha O., Luis Arteaga, Aldo Claure, Adriana
Sanjinés y Eddy Pérez
Coordinador General: Luis F. Aguirre
Responsable Peces: Paul A. Van Damme

Rodrigo Aguayo
Responsable Reptiles: Claudia Cortez
Responsable Aves: José A. Balderrama
Responsable Mamíferos: Teresa Tarifa
Asistente de coordinación: Diego A. Peñaranda
Cita del libro:
Ministerio de Medio Ambiente y Agua 2009. Libro rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz,
Bolivia. 571 pp.

Van Damme, P. A., F. Carvajal-Vallejos, J. Sarmiento, S. Barrera, K. Osinaga G. Miranda-Chumacero. 2009. Peces. Pp. 25-90. En: Ministerio de
Medio Ambiente y Agua 2009. Libro rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. La Paz, Bolivia.
Primera Edición: No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, ni su tratamiento informático, ni la transmisión en ninguna forma ya
sea electrónica, mecánica, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin el previo permiso por escrito de los titulares de derechos de autor.
Derechos reservados: 2009 Ministerio de Medio Ambiente y Agua.
ISBN: 978-99954-0-699-8
Depósito Legal: 8-1-251-09 P.O.
Diagramación: Wilfredo López C. (Etreus Impresores) Luis F. Aguirre.
Ilustración de cubierta: David Delgadillo, ‘‘Diversidad’’, óleo, 48 x 60cms, 2009, mostrando al Sapito Arlequín Tricolor (Atelopus tricolor), la Paraba Frente
Roja (Ara rubrogenys), la Boa Esmeralda (Corallus caninus), el Surubí Pintado (Pseudoplatystoma corruscas) y el Marimono del Frío (Lagothrix cana).

PRESENTACIÓN
El Estado Plurinacional de Bolivia, en su condición de país megadiverso, reconoce a la biodiversidad como un recurso
estratégico para el vivir bien de su población y como tal establece todas las medidas necesarias para su conservación
y aprovechamiento sustentable. En el marco del mandato constitucional, el Ministerio de Medio Ambiente y Agua,
tiene el agrado de presentar el Libro Rojo de los Vertebrados Silvestres de Bolivia, como un aporte fundamental para
establecer estrategias, programas de conservación, gestión de las especies presentadas y sus ecosistemas asociados.
El Libro Rojo de Vertebrados Silvestres de Bolivia es el resultado de la labor conjunta y consensuada de más de 135
especialistas y 20 instituciones científicas de Bolivia que han trabajado arduamente, y durante casi un año, en la revisión
rigurosa, categorización y actualización de las listas de especies de vertebrados amenazados y en riesgo de extinción
en Bolivia. De igual manera, se han podido identificar las principales amenazas que enfrentan cada una de las especies
en el país y que las hace susceptibles a desaparecer. La publicación contiene toda la información relevante, conocida
hasta la fecha, sobre la situación actual de los diversos grupos de la fauna de vertebrados frente a su potencial peligro
de extinción, así como el estado de conservación de cada una de las especies listadas. Por tanto, se constituye en una
herramienta necesaria para la conservación y uso sustentable de los vertebrados de nuestro país.
En este contexto, invitamos a todo el pueblo boliviano, estudiantes, universitarios, comunidad científica, organizacio-nes
sociales, municipios, departamentos, personas e instituciones encargadas de la administración y planificación de la
conservación y el manejo de la biodiversidad, a apropiarse de este importante instrumento que además de constituirse
en un aporte al conocimiento, permitirá tomar acciones y decisiones más acertadas que contribuyan y propongan
alternativas apropiadas para la conservación de nuestra biodiversidad.
Dr. René Orellana Halkyer Lic. Juan Pablo Ramos Morales
Ministro de Medio Ambiente y Agua Viceministro de Medio Ambiente,
Biodiversidad y Cambios Climáticos

AGRADECIMIENTOS
El Ministerio de Medio Ambiente y Agua, agradece a las siguientes instituciones que fueron claves para el desarrollo del presente
trabajo: Asociación Conservación Amazónica, Asociación Boliviana de Herpetología, Asociación FAUNAGUA, Asociación
Boliviana de Investigadores de Mamíferos, Asociación Armonía, Alianza Gato Andino, Wildlife Conservation Society, Colección
Boliviana de Fauna, Conservación Internacional-Bolivia, Centro de Biodiversidad y Genética de la Universidad Mayor de San
Simón, Centro de Investigaciones Pandino Amazónicas, Centro de Estudios en Biología Teórica y Aplicada, Fundación Amigos
de la Naturaleza , Instituto de Ecología de la Universidad Mayor de San Andrés, Museo Nacional de Historia Natural de La
Paz, Museo de Historia Natural Alcides d’Orbigny, Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Unidad de Limnología y
Recursos Acuáticos de la Universidad Mayor de San Simón y al Institute de Recherche pour le Développement (IRD).
Muchas personas aportaron de manera voluntaria al libro. Deseamos agradecer especialmente a Diego Peñaranda , Juan Carlos
Ledezma (Conservación Internacional-Bolivia), Isabel Galarza ( Centro de Estudios en Biología Teórica y Aplicada), Teddy Siles
(Wildlife Conservation Society), Oswaldo Maillard (Asociación Armonía), Enrique Domic, Pilar Becerra (FAUNAGUA) y Álvaro
Crespo (FAUNAGUA) por toda su colaboración en diferentes aspectos del proceso.
Agradecemos a Wildlife Conservation Society por los mapas de los mamíferos medianos y grandes y, junto a la Alianza Gato
Andino, por el mapa del cóndor. A la Asociación Armonía por el desarrollo de los mapas de las aves. A Conservación Internacional-

reptiles. Finalmente, a la Asociación FAUNAGUA por la elaboración de los mapas de distribución de los peces.
Al Centro de Biodiversidad y Genética, en especial a Milton Fernández, por su apoyo al trabajo de la coordinación general. A
Marcelo Piérola y Wilfredo López (Etreus Impresores) por el apoyo en la diagramación del libro.
Deseamos agradecer de manera especial a Fiona Reid, Stephen Nash, John Fjeldså, David Delgadillo, Mónica Pacoricona, Maya
Domic, Arturo Carrasco, Milenuisz Spanowicz, Michael Kessler, Oscar Tintaya, Pedro Burke, Daniel Cossios y Conservación
Internacional-Bolivia por permitirnos usar sus ilustraciones, las cuales corresponden a Stephen Nash, Pedro A. Galvis Peñuela,
José Vicente Rieda-Almonacid (Conservación Internacional-Colombia), Fundación Omacha (Colombia), César Landazabal y
Andrés González Hernández (Conservación Internacional-Colombia).
De igual manera, por el uso de sus fotografías a Steffen Reichle, Ignacio De la Riva, Teresa Camacho, Arturo Muñoz, J. Köhler,
José Manuel Padial, Rodrigo Aguayo, Lucindo Gonzáles, Alejandro Olmos, Dennis Méndez, Fernando Trujillo (Fundación
Omacha), Andrés Gonzáles Hernández, José Vicente Rueda, Alvaro J. Aguilar Kirigin, Luis Rolando Rivas, Lutz Dirksen, Stephan
Halloy, Dirk Embert, Wilson Rivas, Tatiana Padua, Oswaldo Maillard, José A. Balderrama, Omar Rocha O., Louise H. Emmons.
Mauricio Herrera y Karla Aparicio. Las ilustraciones fueron conseguidas por intermedio de Conservación Internacional-Bolivia.
Las discusiones iniciales sobre el desarrollo del Método de Evaluación del Grado de Amenaza para Especies (MEGA) empleado
en el presente libro, fueron muy importantes para tener una herramienta que guíe el trabajo de categorización. Los insumos
presentados por el Dr. Rodrigo Medellín, Marcia Tambuti, Esteban Labilla e investigadores nacionales que participaron de los
talleres de discusión del MEGA fueron muy importantes para desarrollar dicho método.

Muchos de ellos pertenecen a la Comisión de Supervivencia de Especies, del Comité Boliviano de la UICN y al Grupo Nacional
de Biodiversidad que apoya a la comisión. El aporte de todos ellos fue importante para tener un trabajo de alto nivel y muy
actualizado.
*

INDICE GENERAL
LISTA DE AUTORES ................................................................................................................................................................i
LISTA DE COLABORADORES ...........................................................................................................................................vi
ESTRUCTURA DEL LIBRO .................................................................................................................................................vii
CAPÍTULO 1. GENERALIDADES Y METODOLOGÍA DE EVALUACIÓN .......................................... 1
INTRODUCCIÓN ..................................................................................................................................................1
Luis F. Aguirre, Eddy Pérez L. Omar Rocha O.
EL MÉTODO DE EVALUACIÓN DEL GRADO DE AMENAZA
PARA ESPECIES (MEGA) ....................................................................................................................................7
Luis F. Aguirre, Rodrigo Aguayo, José Balderrama, Claudia Cortéz F.,
Teresa Tarifa, Paul Van Damme, Luis Arteaga Diego Peñaranda
El Método de Evaluación del Grado de Amenaza
para Especies (MEGA) Categorías De Amenazas
EVALUACIÓN DEL ESTADO DE CONSERVACIÓN
DE LOS VERTEBRADOS DE BOLIVIA .......................................................................................................19
Luis F. Aguirre, Diego A. Peñaranda Omar Rocha O.
BIBLIOGRAFÍA ....................................................................................................................................................23
DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES AMENAZADAS DE BOLIVIA .....................................................25
Ficha Descriptiva De Las Especies
CAPÍTULO 2. PECES .................................................................................................................................29
Paul A. Van Damme, Fernando M. Carvajal-Vallejos, Jaime Sarmiento,
Soraya Barrera Maure, Karina Osinaga Guido Miranda-Chumacero.
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................................31
PECES AMENAZADOS DE BOLIVIA ..........................................................................................................35
AMENAZAS PARA LOS PECES DE BOLIVIA ...........................................................................................38
ESTADO ACTUAL Y PERSPECTIVAS DE CONSERVACIÓN ...............................................................41
AJUSTES AL MÉTODO DE EVALUACIÓN DEL GRADO DE AMENAZA ....................................41
DESCRIPCIÓN DE LOS PECES AMENAZADOS DE BOLIVIA .........................................................43
Peces Extintos (EX) ..........................................................................................................................................45
Peces En Peligro Crítico (CR) .........................................................................................................................49
Peces En Peligro (EN) ......................................................................................................................................53
Peces Vulnerables (VU) ....................................................................................................................................57
BIBLIOGRAFÍA ....................................................................................................................................................85
CAPÍTULO 3. ANFIBIOS ........................................................................................................................... 91
Rodrigo Aguayo
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................................93
AJUSTES AL MÉTODO DE EVALUACIÓN DEL GRADO DE AMENAZA ....................................94
ANFIBIOS AMENAZADOS DE BOLIVIA...................................................................................................94
AMENAZAS PARA LOS ANFIBIOS DE BOLIVIA ....................................................................................98
ESTADO ACTUAL Y PERSPECTIVAS DE CONSERVACIÓN ............................................................ 101
AGRADECIMIENTOS ..................................................................................................................................... 101
DESCRIPCIÓN DE LOS ANFIBIOS AMENAZADOS DE BOLIVIA ............................................... 103
$/; ;+= ................................................................................................................. 105
$/= ............................................................................................................................. 123
$

?= ............................................................................................................................ 165
BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................................................. 219

CAPÍTULO 4. REPTILES ......................................................................................................................... 225
Claudia Cortez F.
INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................................. 227
AJUSTES AL MÉTODO DE EVALUACIÓN DEL GRADO DE AMENAZA ................................. 229
REPTILES AMENAZADOS DE BOLIVIA ................................................................................................ 229
AMENAZAS PARA LOS REPTILES DE BOLIVIA ................................................................................. 234
DESCRIPCIÓN DE LOS REPTILES AMENAZADOS DE BOLIVIA ............................................... 237
Reptiles En Peligro Crítico (CR) .................................................................................................................. 239
Reptiles En Peligro (EN) ............................................................................................................................... 245
Reptiles Vulnerables (VU) ............................................................................................................................. 259
BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................................................. 299
CAPÍTULO 5. AVES .................................................................................................................................. 305
José A. Balderrama
INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................................. 307
AVES AMENAZADAS DE BOLIVIA .......................................................................................................... 310
AMENAZAS PARA LAS AVES DE BOLIVIA ........................................................................................... 312
DESCRIPCIÓN DE LAS AVES AMENAZADAS DE BOLIVIA .......................................................... 315
Aves En Peligro Crítico (CR) ........................................................................................................................ 317
Aves En Peligro (EN) .................................................................................................................................... 335
Aves Vulnerables (VU) ................................................................................................................................... 357
BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................................................. 409
CAPÍTULO 6. MAMÍFEROS .................................................................................................................... 419
Teresa Tarifa Luis F. Aguirre
INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................................. 421
MAMÍFEROS AMENAZADOS DE BOLIVIA .......................................................................................... 429
AMENAZAS PARA LOS MAMÍFEROS DE BOLIVIA ........................................................................... 436
DESCRIPCIÓN DE LOS MAMÍFEROS AMENAZADOS DE BOLIVIA.......................................... 447
Mamíferos En Peligro Crítico (CR) ............................................................................................................. 449
Mamíferos En Peligro (EN) .......................................................................................................................... 463
Mamíferos Vulnerables (VU) ........................................................................................................................ 485
BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................................................. 552
VERTEBRADOS CASI AMENAZADOS (únicamente en versión digital) ............................................................... 718

LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIA
i
Sandra Acebey
Asociación FAUNAGUA
Cochabamba, Bolivia
faunagua@yahoo.com
Luis H. Acosta
Investigador Asociado
Museo de Historia Natural Noel
Kempff Mercado
Santa Cruz, Bolivia
lacosta@museonoelkempff.org
Rodrigo Aguayo
Centro de Biodiversidad y Genética
Universidad Mayor de San Simón

Asociación Boliviana de Herpetología
(ABH)
Cochabamba-Bolivia
phrynopus@gmail.com
Luis F. Aguirre

Centro de Estudios en Biología
Teórica y Aplicada (BIOTA)
Programa para la Conservación de los
Murciélagos de Bolivia (PCMB)
Cochabamba, Bolivia.
laguirre@fcyt.umss.edu.bo
Alvaro J. Aguilar Kirigin
Colección Boliviana de Fauna
Universidad Mayor de San Andrés
aguilarkirigin@yahoo.es
Nayarit Mabel Aillón Terceros
La Paz, Bolivia
nayarit_biologia@yahoo.es
Viviana Albarracín-Dávalos
Ingeniera en Ecología y Medio
Ambiente
La Paz, Bolivia
vivianaalba@yahoo.es
Fernando Alfaro
Center for Advanced Studies in
Ecology Biodiversity
/

Universidad Católica de
Chile
Santiago, Chile
fdalfaro@puc.cl
Enzo Aliaga-Rossel
Instituto de Ecología, Universidad
Mayor de San Andrés, La Paz, Bolivia
Universidad de Hawaii en Manoa.
EECB program. Honolulu, USA
enzo@hawaii.edu
James Aparicio E.
Museo Nacional de Historia Natural

(ABH)
La Paz, Bolivia
james.aparicio.e@gmail.com
Miguel Angel Aponte J.
Kempff Mercado
Santa Cruz, Bolivia
miguelinho_just@yahoo.com
Rosario Arispe
Investigadora Asociada
Kempff Mercado
Santa Cruz, Bolivia
rosarioarispe@gmail.com
Hugo Aranibar Rojas
Asociación Armonía
La Paz, Bolivia
haranibar@armonia-bo.org
Mariana Arraya
Unidad de Limnología y Recursos
Acuáticos
mariana.arraya@gmail.com
Pamela M. Ávila Manjón
Dirección General de Biodiversidad
y Áreas Protegidas
Viceministerio de Medio Ambiente,
Ministerio de Medio Ambiente y
Agua
pamelaavilam@hotmail.com
La Paz, Bolivia

Amazon Conservation Association
La Paz, Bolivia
jayala@amazonconservation.org,
jhonny.ayala@gmail.com
Guido Ayala
Wildlife Conservation Society
La Paz, Bolivia
gayala@wcs.org
Huáscar Azurduy-Ferreira
Fundación Natura Bolivia
Kempff Mercado
Santa Cruz, Bolivia
huascar.azurduy@yahoo.com
José A. Balderrama T.
Cochabamba, Bolivia
tangara_sp@hotmail.com

Teórica y Aplicada (BIOTA),
Cochabamba, Bolivia
batikathrincita@gmail.com
Soraya Barrera Maure
Museo Nacional de Historia Natural
La Paz-Bolivia
sorayabarrera@gmail.com
Pilar Becerra
Cochabamba, Bolivia
pilar_bec@yahoo.com

!
Cochabamba, Bolivia
jcahill@fcyt.umss.edu.bo
#$%
Cochabamba, Bolivia
teresacamacho.badani@gmail.com
Jimmy Cardona
Kempff Mercado
Santa Cruz, Bolivia
Jimmy_cardona@hotmail.com
Fernando Carvajal
Acuáticos
fcvalle@hotmail.com
LISTA DE AUTORES (POR ORDEN ALFABÉTICO)

ii
Cintya Castellón
Cochabamba, Bolivia
faunagua@yahoo.com
'()*
)$
Kempff Mercado
Santa Cruz, Bolivia
vechavezcal@yahoo.com
Fernando Cisneros
Programa Nacional Conservación
y Aprovechamiento Sostenible del
Lagarto
Ministerio de Medio Ambiente y
Agua
La Paz, Bolivia
ferarza@gmail.com
María Copa-Álvaro
Felix Eguino 483, Alto Obrajes
La Paz, Bolivia
mecopa@hotmail.com
Claudia Cortez F.
Consultora en Herpetología
La Paz, Bolivia
mabuyaccf@gmail.com
Marybel Crespo Saucedo
Cochabamba-Bolivia
cochabambina2005@yahoo.com
Erika Cuéllar-Soto
Estudiante de doctorado
Universidad de Oxford
Inglaterra
erika.cuellar@zoo.ox.ac.uk
Andrea Davila Siles
Maestría en Ecología y Conservación
UMSA-Instituto de Ecología
andreadavilasiles@gmail.com
Evans de la Barra
Acuáticos
Cochabamba, Bolivia
evansor_11@yahoo.es
Ignacio De la Riva
Museo Nacional de Ciencias
Naturales
Madrid, España
iriva@mncn.csic.es
Verónica del Rosario Avalos
La Paz, Bolivia
veronikavalos@gmail.com
Enrique Domic Rivadeneira
La Paz, Bolivia
quiqueyu@gmail.com
Dirk Embert
Fundación Amigos de la Naturaleza
Santa Cruz, Bolivia
dirkembert@hotmail.com
!+
,

Kempff Mercado
Santa Cruz, Bolivia
mfarell@gmail.com
Luis Fernández
Argentina
luis1813@yahoo.com
Betty Flores Llampa
Kempff Mercado
Santa Cruz, Bolivia
#Q[

Claudia Flores Prado
Instituto de Ecología
La Paz, Bolivia

Isabel Galarza M.
Teórica y Aplicada (BIOTA),
Cochabamba, Bolivia
isabelgalarza3000@yahoo.com
Giovana Gallardo
Alianza Gato Andino (AGA)
Investigadora Programa Manejo de
Fauna
Canadá
giovanagallardo@yahoo.com
Carolina García
La Paz, Bolivia
amapoti@yahoo.es
Denisse A. Goffard
Department of Environmental
Sciences
University of Basel
Basel, Suiza
denisse.goffard@stud.unibas.ch
Isabel Gómez
La Paz, Bolivia
isabel.gomez.u@gmail.com
Lucindo Gonzales Alvarez
Kempff Mercado
(ABH)
bichos10@hotmail.com,
lgonzales@museonoelkempff.org.
Rocio González-Jiménez
Museo de Historia Natural “Noel
Kempff Mercado”
Santa Cruz, Bolivia.
!
/)
Biological Sciences Department
Broward College Florida, Estados
Unidos de Norteamérica.
mharvey@broward.edu
Bennet Hennessey
Santa Cruz, Bolivia
abhennessey@armonia-bo.org
Mauricio Herrera Hurtado
Santa Cruz, Bolivia
mherrera@armonia-bo.org
Sebastián K. Herzog
Santa Cruz, Bolivia
skherzog@armonia-bo.org
Noemí Huanca LL.
Cochabamba, Bolivia
noemi_ehll@hotmail.com
Juan Carlos Huaranca
Cochabamba, Bolivia
jchuaranca@gatoandino.org
Martin Jansen
Department of Herpetology
Senckenberg Research Institute and
Nature Museum
Alemania
martin.jansen@gmx.net

iii
!
78
Institut de Recherche pour le
Développement (IRD)
Paris, Francia
jegu@mnhn.fr
michel-jegu@wanadoo.fr
;;

Abteilung Naturgeschichte - Zoologie
Hessisches Landesmuseum
Darmstadt
Alemania
joern.koehler@hlmd.de
Esteban O. Lavilla
Instituto de Herpetología
Fundación Miguel Lillo
Tucumán, Argentina
eolavilla@gmail.com
Alfonso Llobet Querejazu
Asociación Boliviana de Conservación

Fundación Amigos de la Naturaleza
Santa Cruz, Bolivia
allobet@cotas.com.bo, allobet@fan-bo.org
Leonardo Maffei
Jaguar Conservation Program
Lima, Perú
lmaffei@wcs.org
Oswaldo Maillard Z.
Kempff Mercado-Armonía
Santa Cruz, Bolivia
omaillard@museonoelkempff.org
Mabel Maldonado
Acuáticos
Cochabamba, Bolivia
limnommm@fcyt.umss.edu.bo
mabelmaldonado.m@fcyt.umss.edu.
bo
Rubén Marin
Instituto de Limnología, UMSA
La Paz, Bolivia
D. Omar Martínez
La Paz, Bolivia
o_martinez25@hotmail.com
8!
La Paz, Bolivia
jmartinez@wcs.org
Dennis Mendez
Cochabamba, Bolivia
faunagua@yahoo.com
Guido Miranda
La Paz, Bolivia
gmiranda@wcs.org
Romer Salvador Miserendino-
Salazar
Fundación para la Conservación del
Bosque Chiquitano
Santa Cruz, Bolivia
rmiserendino@fcbc.org.bo
Rossy Montaño

(ABH)
Santa Cruz, Bolivia
rovina7@yahoo.com, rmontano@wcs.org
Paola Y. Montenegro
Universidad Autónoma Gabriel René
Moreno
Santa Cruz, Bolivia
yvannavon@hotmail.com
Karina Moya-Soto
Cochabamba, Bolivia
kmoyasoto@hotmail.com
M. Isabel Moya
La Paz, Bolivia
isamoyadiaz@yahoo.com
Arturo Muñoz Saravia
Museo de Historia Natural Alcides
d’ Orbigny
Cochabamba, Bolivia
hyla_art@yahoo.com,
munoza@museodorbigny.org
Huascar Muñoz Saravia
huascar811@hotmail.com
César Navia
Investigador asociado
Asociación FAUNAGUA,
Cochabamba, Bolivia,
navia_arzabe@yahoo.com
Andrew J. Noss
Quito, Ecuador.
anoss@wcs.org
Ángela M. Nuñez
Programa Manejo de Fauna
La Paz, Bolivia
tarukaan@yahoo.com
Cristian Olivo Q.
Hawk Mountain Sanctuary
Association
Santa Cruz, Bolivia
olivocris@yahoo.it
Karina Osinaga
Kempff Mercado,
Universidad Autónoma Gabriel René
Moreno
Santa Cruz, Bolivia
kosinaga@gmail.com
Andrés Osorio
La Paz, Bolivia
andresosoriob@gmail.com
,=
Centro de Postgrado en Ecología y
Conservación

luispacheco11@yahoo.com
Jose Manuel Padial
Evolutionary Biology Centre
Uppsala University
Uppsala, Sweden
jmpadial@yahoo.com,
jose.m.padial@ebc.uu.se
Kantuta Palenque
Programa Manejo de Fauna
La Paz, Bolivia
kantutap@gmail.com
Paulo Passos
Museu Nacional / UFRJ,
Rio de Janeiro, Brazil
atractus@gmail.com

iv
Mariana Paz
mpaz@blf.bo
Diego A. Peñaranda

Cochabamba, Bolivia
diegopenaranda12@gmail.com
+%%=$
Unidad de Biodiversidad y Recursos
Genéticos
Dirección General de Biodiversidad y
Áreas Protegidas
La Paz, Bolivia
eddyug@yahoo.com
!+=?
Carrera de Biología, UMSA
La Paz, Bolivia
perez.bejar@gmail.com
José Carlos Pérez-Zubieta

Cochabamba, Bolivia.
perezzubieta@gmail.com
Zulia Porcel B.
Asociación para la Biología de la
Conservación-Bolivia
La Paz, Bolivia.
zulia.pbar@gmail.com
Leila M. Porter
Department of Anthropology
Northern Illinois University
Illinois, USA.
lmporter@niu.edu
Marc Pouilly
Institut de Recherche pour le
Développement (IRD)
Paris, Francia
Pouilly@ird.fr
Andrés Sebastián Quinteros
Facultad de Ciencias Naturales
Universidad Nacional de Salta
Salta, Argentina.
squint@unsa.edu.ar
Oliver Quinteros Muñoz
Centro de Biodiversidad
y Genética
Universidad Mayor de San Simón.
Cochabamba, Bolivia
ohlisin@yahoo.es
Carmen Quiroga Oropeza
Consultora
La Paz, Bolivia
cquirogao@yahoo.es

The Nature Conservancy
Santa Cruz, Bolivia
sreichle@tnc.org
Gustavo Rey-Ortíz
FAUNAGUA@yahoo.com
@
Asociación Boliviana
de Herpetología (ABH)
jehaninon@gmail.com
Boris Ríos-Uzeda
Fundación Amigos
de la Naturaleza
Santa Cruz, Bolivia
borisriosu@hotmail.com
Luis O. Rivera
CEBIO NGO
Argentina
presidentecebio@yahoo.com.ar
Daniela S. Rivera Rocabado
Center for Advanced Studies in
Ecology Biodiversity
Departamento de Ecología,
Facultad de Ciencias Biológicas
/

de Chile
Alameda 340,
Santiago, Chile
@W
Museo de Historia Natural
“Noel Kempff Mercado”
Santa Cruz, Bolivia
norkarocha@yahoo.com.mx
Raul Rojas Llanos
Santa Cruz, Bolivia
raulernesto77@hotmail.com
Luis Rolando Rivas
Museo de Historia Natural Alcide
d’Orbigny
Cochabamba, Bolivia
rolo_yope@yahoo.com
+
y Genética
Cochabamba-Bolivia
trogonsp@hotmail.com
X$X
Dirección General de Biodiversidad
y Áreas Protegidas
Ministerio de Medio Ambiente
y Agua
La Paz, Bolivia
omarocha15@yahoo.com

$?
Santa Cruz, Bolivia
mrojas_bo@hotmail.com
Alfredo Romero-Muñoz
Wildlife Conservation Research Unit
University of Oxford
Inglaterra
a.romeromunoz@gmail.com
Olga Ruiz Betancourt
Cochabamba - Bolivia
oruiz@fcyt.umss.edu.bo
Damián I. Rumiz
Santa Cruz, Bolivia
confauna@scbbs.net
Jaime Sarmiento
(MNHN-IE)
La Paz, Bolivia
jsarmientotavel@gmail.com
Vanesa Serrudo
La Paz, Bolivia
vanesaserrudo@yahoo.es

v
Lizette Siles
Department of Biological Sciences
and Natural Science Research
Laboratory
Texas Tech University
Lubbock, Texas, USA
liz_siles@yahoo.com
Ángela P. Selaya S.
Museo de Historia Natural
Alcides d’Orbigny
Cochabamba, Bolivia
andirayassi@yahoo.es
Sergio Solari
Instituto de Biología
Universidad de Antioquia
Medellín, Colombia
ssolari@matematicas.udea.edu.co
Alfonso Smolders
Holanda
fonss@sci.kun.nl
Teresa Tarifa
La Paz, Bolivia
teresa_tarifa@yahoo.com
Gabriela Tavera
Asociación FAUNAGUA,
faunagua@yahoo.com.
Silvia Ten Ferrer
Asociación Boliviana de
Conservación
Trinidad, Bolivia
reitenez@entelnet.bo
Marcos F. Terán
Amazon Conservation Association –
Bolivia
La Paz, Bolivia
mteran@amazonconservation.org,
marcosteran@gmail.com
Leslie Torrico C.
Oruro, Bolivia
qantura@hotmail.com
Juan Pablo Torrico
Instituto de Biología Molecular y
Biotecnología, UMSA,
La Paz, Bolivia
jptb_bioevol@yahoo.com
Alejandra Torrez T.
y Genética
Cochabamba, Bolivia
Q^`{

[
cinthya_aua@hotmail.com
Federico Valdivia A.
y Genética
Universidad Mayor de San Simón.
Cochabamba, Bolivia
neegaz@hotmail.com
Pamela Vallejo Claure
Cochabamba, Bolivia
pame.gvc@gmail.com
Paul A. Van Damme
Cochabamba, Bolivia
faunagua@yahoo.com.
Aidée Vargas-Espinoza
Centro de Estudios
en Biología Teórica y Aplicada
(BIOTA),
Programa para la Conservación
de los Murciélagos de Bolivia
(PCMB)
Cochabamba, Bolivia
chiroderma@gmail.com
Ximena Velez-Liendo
Cochabamba, Bolivia
xime_velez@yahoo.co.uk
Ma. Lilian Villalba
Colección Boliviana
de Fauna
La Paz, Bolivia
mlvillalba@gatoandino.org
Robert Wallace
La Paz, Bolivia
rwallace@wcs.org
Eric Yensen
Department of Biology
The College of Idaho
Caldwell, Idaho 83605 USA.
#[

Verónica Zambrana
Programa Londra Watch
Cochabamba, Bolivia
veronicazambrana@gmail.com
Natalia Zambrana Yañez
Cochabamba, Bolivia
nazy_treiben@hotmail.com
Beatriz Zapata
bachizapata@yahoo.es
America Zeballos
Cochabamba, Bolivia
america_zeballos@hotmail.com

vi
Peces
Cesar Navia (CN)
Evans de la Barra (EB)
Fernando M. Carvajal Vallejos
(FMCV)
Jaime Sarmiento (JS)
Karina Osinaga (KO)
Mabel Maldonado (MM)
Marc Pouilly (MP)
Michel Jegú (MJ)
Salomón Illa (SI)
Martín Velasco (MV)
Francisca Acosta (FA)
Rosmery Ayala (RAY)
Paul A. Van Damme (PAVD)
Soraya Barrera (SB)
Juan Pablo Torrico (JPT)

Arturo Muñoz (AM)
Pamela Vallejo (PV)
Reptiles
Paul Van Damme (PAVD)
Silvia Ten (ST)
Eddy Pérez (EPL)
Pamela Vallejo (PV)
Andrea Dávila (AD)
Cinthya Ureña (CU)
Pamela Ávila (PA)
Mariana Paz (MP)
Gustavo Rey Ortiz (GRO)
Sandra Acevey (SA)
Fernando Cisneros (FC)
Aves
Jaime Lurici Macuapa (JLM)
Rubert Lurici Macuapa (RLM)
Davina Hill (DHi)
Kempff Mercado (MNKM)
Kazuya Naoki (KN)
Daniel Hagaman (DHa)
Arely Palabral (AP)
Carolina Orozco Ortiz (COO)
Alejandra Torrez Tarqui (ATT)
Eberth Rocha Ledezma (ERL)
Miguel Molina Argandoña (MMA)
Joaquin Navarro (JN)
Omar Rocha Olivio (ORO)
Jon Fjeldså (JF)
Christopher Vogel (CV)
Bennet Hennessey (BH)
Mamíferos
Andrew J. Noss (AJN)
Angela P. Selaya (APS)
Adriana Rico (AR)
Alfredo Romero Muñoz (ARM)
Aideé Vargas (AV)
Boris Ríos Uzeda (BRU)
Claudia Coca M. (CCM)
Christian Eulert (CE)
Diego A. Peñaranda (DAP)
Dennis E. Lizarro (DEL)
Enzo Aliaga Rossel (EAR)
Edilberto Pardo (EPA)
Fernando Alfaro (FDA)
Fernando Del Aguila (FDA)
Gabriela M. Flores (GMF)
Gabriela Villalpando (GV)
Huascar Azurduy (HA)
Humberto Gómez (HG)
José A. Balderrama (JAB)
Julieta E. Tordoya (JET)
Julieta Vargas (JV)
Karem Olarte Jiménez (KOJ)
Kathia Rivero (KR)
Luis F. Aguirre (LFA)
Luis Hernán Acosta (LHA)
Louise H. Emmons (LHE)
Lizette Siles (LS)
Mariana Escobar (ME)
Marcos F. Terán (MFT)
M. Isabel Moya (MIM)
Maria Viscarra (MVS)
Norka Rocha (NR)
Omar Torrico (OT)
Rosario Arispe (RAR)
Raquel Galeón A. (RGA)
Rubén M. Barquez (RMB)
Renzo Vargas (RV)
Robert Wallace (RW)
Teresa Tarifa (TT)
Ximena Velez Liendo (XVL)
LISTA DE COLABORADORES

vii
ESTRUCTURA DEL LIBRO
El presente libro tiene por objetivo presentar la lista actualizada de especies de vertebrados amenazados y
en riesgo de extinción en Bolivia, que sirva como base para políticas de conservación de la vida silvestre y
garantizar el mantenimiento de los procesos ecológicos vitales para el sostenimiento de la vida en el país. Se

El libro consta de seis capítulos principales producidos por 138 autores y 83 colaboradores. El Capítulo 1
muestra aspectos generales de la biodiversidad de vertebrados de Bolivia y describe de manera general el
método de evaluación del grado de amenaza para especies (MEGA). El capítulo tiene tres partes principales:
una introducción general a la biodiversidad de vertebrados del país, la explicación del MEGA y una breve
evaluación general del estado de conservación de los vertebrados de Bolivia. En la parte correspondiente
al MEGA, se describen los diferentes criterios empleados para la categorización de las especies y la manera
de asignar la categoría de amenaza. La nomenclatura de las categorías de amenazas corresponden a aquellas
empleadas por la UICN, pues son nombres con los que los conservacionistas, biólogos y público en general
están familiarizados, estas incluyen (con la abreviación basada en el término en inglés): Extinta (EX), En Peligro
; ;+=/=

€ =#
importante hacer notar que la versión impresa del libro considera solamente hasta las especies Vulnerables,
mientras que la versión digital y en línea incluye las descripciones de las especies Casi Amenazadas.
Los siguientes cinco capítulos, están

están desarrolladas y los criterios principales usados para el desarrollo de sus diferentes partes. Los capítulos
2 a 6 están estructurados de manera similar, e incluyen a) una introducción con aspectos generales del grupo
de vertebrado y descripciones sobre la riqueza y endemismo, el nivel de conocimiento y su importancia, tanto
para el hombre como para los ecosistemas; b) ajuste particular al método de evaluación (MEGA) resaltando las
particularidades empleadas en la evaluación para cada grupo de vertebrado; c) especies amenazadas en Bolivia,
donde se presenta un resumen del estado actual de conservación de las especies y una breve relación histórica en
base a la anterior versión del Libro Rojo de Vertebrados de Bolivia; d) amenazas a las especies de vertebrados,
donde se muestran los factores que ponen en peligro a las especies en el territorio boliviano; e) estado actual y
perspectivas para la conservación de las especies de Bolivia, mencionando si existen o no esfuerzos y políticas
particulares de conservación y algunas sugerencias para lograr ello en el futuro inmediato. Luego de todas estas
partes, en cada uno de los capítulos se hace la descripción de cada una de las especies, desde las más amenazadas

‚ % =
y se presenta un mapa actualizado de su distribución y una fotografía o ilustración.
Es muy importante considerar que estas categorías pueden cambiar dependiendo de las acciones, negativas
o positivas, sobre las especies y sus ecosistemas, por lo que una recategorización y actualización de esta
información debe ser considerada como una prioridad.

viii

ix
CAPÍTULO 1.
GENERALIDADES Y
METODOLOGÍA DE EVALUACIÓN

x

1
INTRODUCCIÓN
Luis F. Aguirre, Eddy Pérez L. Omar Rocha O.

2

3
BOLIVIA MEGADIVERSA
En el trópico, Sudamérica destaca como el continente que alberga la mayor biodiversidad. Su área abarca más de 19
millones de km2 que se extienden a lo largo de ambos hemisferios terrestres, desde los 12°15’ de latitud norte, hasta los
ƒƒ„

de bosques tropicales, desiertos, sabanas, cordilleras que alcanzan cerca de 7000 m de altitud y formaciones geológicas

por presentar una fracción desproporcionada de la biodiversidad del planeta. En estos países, que representan menos del
10% de la comunidad mundial, habitan entre 60-70% de las especies endémicas de la Tierra. Seis países suramericanos –
Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela – son considerados megadiversos y lideran el mundo en cuanto al
‚

}et al., 1997). Bolivia se
encuentra entre los 11 países con mayor riqueza de especies de plantas, ocupa el cuarto lugar entre los países con mayor
riqueza en mariposas, es uno de los 10 primeros con mayor diversidad de aves y mamíferos, uno de los 11 con mayor

'
mundo (PNUD 2008). Los Andes tropicales sobresalen a nivel mundial por su alta diversidad y endemismo de especies.
En Bolivia, el Corredor Amboró-Madidi, que contiene siete áreas protegidas de carácter nacional, forma parte de esta
región, constituyéndose como una zona clave para la biodiversidad, dada su alta diversidad de especies y sus valores
elevados de riqueza de endemismos (Ibisch et al., 2007). Se estima que existen más de 20000 especies de plantas nativas
con semillas (sin incluir helechos, musgos, algas). Los invertebrados son los menos estudiados, siendo los vertebrados
los que mejor se conocen en el país (Fig. 1). Se han registrado 389 especies de mamíferos (Salazar-Bravo Emmons,
2003; Aguirre et al., 2007, este trabajo), de las cuales al menos 17 son endémicas; existen 1415 especies de aves, 14 de ellas
endémicas (Hennessey et al`{{‘’

+
`{{‘=’‘{”
especies de reptiles con 29 endémicas (Gonzáles Reichle, 2003; Embert, 2007; este trabajo); y 652 especies de peces
y un número indeterminado de especies endémicas, siendo este uno de los grupos de vertebrados que merecen especial
atención (Sarmiento Barrera, 2003; este trabajo).
Figura 1. Número de especies de vertebrados reportados para Bolivia comparado con otros países del mundo.

AMENAZAS A LOS VERTEBRADOS DE BOLIVIA

%
riesgo de extinción. Pese a que existen presiones y riesgos diferenciales dependiendo del grupo de vertebrados, la amenaza

# %
hace más de una década el primer libro rojo de los vertebrados de Bolivia (Ergueta Morales, 1996). Posteriormente, se
realizó un intento de actualizar dicha lista (Flores Miranda, 2003), varias nuevas especies fueron incluidas y se cambiaron
el estatus de algunas de ellas.
En los capítulos correspondientes a cada uno de los grupos de vertebrados amenazados de Bolivia, se desarrollan con más
detalle las causas que los amenazan. Sin embargo, estas pueden ser resumidas en los siguientes factores que causan, o han

`{{–=|
Vulnerabilidad de especies y extinción
No todas las especies confrontan el mismo riesgo de extinción y dependiendo de características o factores intrínsecos
pueden ser más o menos susceptibles. Los factores intrínsecos son algunos derivados de rasgos particulares de cada especie
que la hacen más o menos susceptible a la extinción. Incluyen la dispersión muy limitada, crecimiento poblacional lento,

Las especies raras son mucho más susceptibles que las especies comunes. Unas pocas especies tienden a ser abundantes y a
dominar la biota, mientras la gran mayoría de ellas presentan poblaciones pequeñas. La condición de rareza puede derivarse

#
tamaños poblacionales. Estos aspectos dan origen a diversas categorías de rareza, por ejemplo una especie puede tener una
distribución amplia, con requerimientos generalistas de hábitat, pero con densidades poblacionales bajas, como sucede con
algunos grandes carnívoros como el puma (Felis concolor). Por otro lado, algunas especies son muy abundantes localmente,
pero su distribución y requerimientos de hábitat son muy restringidos, como es el caso del género Orestias en los cuerpos
de agua altoandinas (Primack et al., 2001).
Este factor es crítico especialmente para especies endémicas de distribución restringida, donde destacan el grupo de aves
#

mayoría de la especies de vertebrados de Bolivia. Este factor, no permite delimitar la dimensión exacta sobre su efecto en
la conservación de las especies.
=%%%(
La pérdida de hábitat incluye factores relacionados con el impacto de actividades agropecuarias y cultivos forestales, tanto
a escala artesanal como industrial, ya sea en ambientes terrestres o acuáticos. Contempla el impacto de cambios en las
prácticas de manejo de tierra, de extracción minera, forestal y pesquera, y de desarrollo de obras de infraestructura de todo
tipo.
En Bolivia hasta el año 2008, se calcula que en los yungas y tierras bajas, anualmente se transforman aproximadamente
400000 ha de bosque tropical, en cultivos agrícolas o praderas para ganadería. Paradójicamente, no se cuentan con datos
actuales sobre el estado y niveles de degradación de los ecosistemas en la zona del altiplano y los valles, donde la actividad y
densidad de las poblaciones humanas es mayor que la de tierras bajas. Sin embargo, es conocido que los humedales de esta
región en los últimos años han sufrido altos niveles de degradación por contaminación, debido a las actividades humanas
como es el caso de la Bahía Coahana en el lago Titicaca, río Desaguadero y lago Poopó.
Especies exóticas invasoras y enfermedades emergentes
Las especies exóticas invasoras y enfermedades emergentes presentan una amenaza a la biodiversidad en Bolivia pues las
mismas actúan como competidoras, depredadoras o patógenos de especies nativas, o que se hibridizan con ellas.
En Bolivia (exceptuando especies domésticas), los principales registros de especies exóticas invasoras están en la zona
altiplánica, donde se encuentra la liebre (Lepus capensis), el pejerrey (Odontesthes bonariensis) y la trucha (Oncorhynchus sp.). En
cambio en tierras bajas, es emblemático el caso del paiche (Arapaima gigas), que en los últimos años ha sido registrado en
la cuenca del Río Madre de Dios y el Río Beni. Sin embargo, no se cuentan con estudios sobre cuál es el efecto de estas
especies sobre la fauna local, exceptuando el caso de la trucha y el pejerrey que son aparentemente uno de los responsables
de la extinción del Umanto (Orestias cuvieri), una especie nativa de pez de lago Titicaca.
4

Asociado a la introducción de animales domésticos, se encuentra la introducción de enfermedades. Estudios desarrollados
en la zona del Isoso próximo al PN Kaiya (Fiorello at al`{{”=

y gatos domésticos, en especies de fauna silvestre. Aunque no se midieron aún cuáles son los efectos directos sobre las
poblaciones de estas especies, se espera que tenga un efecto en la adecuación biológica de la fauna silvestre y llegando a
afectar a las poblaciones naturales. Asimismo, Bolivia no es ajena al fenómeno global de la declinación de las poblaciones

Batrachochytrium dendrobatidis=

considerable y disminuir poblaciones en el territorio nacional.
Explotación de especies
La sobreexplotación de la fauna silvestre por parte de las sociedades humanas, es otro de los factores que conlleva a la
extinción. Un caso característico en Bolivia es el de la Vicuña, cuya población hasta la década del ochenta fue reducida casi

se han recuperado considerablemente y son manejadas bajo planes estrictos de aprovechamiento en silvestría. En tierras
bajas, aún no se reporta la extinción de especies por sobreexplotación, no obstante existen reportes sobre extinciones
locales, sobre todo de mega fauna (mamíferos, aves, reptiles y peces), asociado a la pezca o cacería.
Mortalidad accidental
La mortalidad accidental ocurre como consecuencia de otra actividad, como la captura accidental en pesquerías especializadas
en otras especies o la caza de especies no deseadas. El zambullidor endémico del Lago Titicaca (Rollandia microptera) se ha
reducido notablemente debido a la captura accidental en las redes agalleras de pesca. Asimismo, puede ser consecuencia de

Persecución
Muchas especies se pueden ver amenazadas por el acecho directo de humanos, como en el caso del control de animales
percibidos como plagas de cultivos.
$'%
( _

†

aquellos de alcance global.
Desastres naturales
†

otros.
Cambios en la dinámica poblacional de especies nativas
Abarca cambios ecológicos en la dinámica de especies nativas que interaccionan con la especie amenazada y pueden
aumentar su riesgo de extinción. Ejemplos incluyen: competidores, depredadores, presas, hibridizadores, patógenos,
parásitos y mutualistas.
Cambios climáticos
Estos tienen repercusiones sobre la biodiversidad y los ecosistemas, causando incluso cambios en las distribuciones de las
especies, el tamaño de las poblaciones, los tiempos de reproducción o hechos migratorios, y un aumento de la frecuencia
de la aparición de pestes y enfermedades.
5

6

El Método de Evaluación del Grado de

Luis F. Aguirre, Rodrigo Aguayo, José Balderrama, Claudia Cortéz F., Teresa Tarifa,
Paul A. Van Damme, Luis Arteaga Diego Peñaranda
7

8

EL MÉTODO DE EVALUACIÓN DEL
h

El trabajo de categorización y re-categorización de los vertebrados de Bolivia consistió básicamente en analizar y actualizar
la información existente sobre las especies de vertebrados amenazados de Bolivia empleando una técnica de evaluación
desarrollada para tal efecto: el Método de Evaluación del Grado de Amenaza para Especies de Bolivia (MEGA). Si bien
la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) viene desarrollando una metodología para evaluar
el riesgo de extinción a nivel regional, que incluye escalas nacionales y locales (Gärdenfors et al., 2001), esta metodología
está aún en proceso de construcción para mejorar la consistencia entre los datos y los métodos de evaluación usados a
escalas nacionales y globales (Mace et al., 2008). De ahí que se buscó crear un método que permita guiar la discusión sobre
el estado de conservación y el grado de amenaza que enfrentan las especies en Bolivia. Se debe tener muy en cuenta que si
bien la relación entre las extinciones globales y subglobales es clara, la relación entre el estado de amenaza global y regional
es muy compleja (Gärdenfors et al., 2001).
El proceso completo involucró una serie de pasos para evaluar las amenazas y el estado de conservación. Estos
incluyeron:
1. Pre-evaluación y selección de especies a ser evaluadas a detalle: En esta fase las especies fueron seleccionadas para
una evaluación más profunda siguiendo varios criterios:
a. Su presencia en listas de especies amenazadas publicadas anteriormente (Aguirre et al., 2007; Embert,
2007; Ergueta Morales, 1996; Flores Miranda, 2003; Hennessey et al., 2003; Reichle, 2007).
b. Especies consideradas claves (endémicas o amenazadas a nivel internacional) que no hayan sido
consideradas en las listas anteriormente mencionadas.
2. —

%
3. Empleo del MEGA entre especialistas de vertebrados de Bolivia.
4. ;

El MEGA es una herramienta que fundamentalmente permite guiar la discusión de las amenazas a las especies,
basada en la mayor cantidad de información objetiva posible y disponible. El método por lo tanto permite formalizar y
documentar de manera sistemática y sencilla los factores que afectan a un taxón en el país, con lo cual éste se puede ordenar
jerárquicamente atendiendo a la posibilidad de que desaparezca en su estado silvestre.
Este método proviene de un análisis de diversas metodologías empleadas en Latinoamérica, donde se rescatan los mejores
criterios de evaluación y se concretan en un solo método. Entre los métodos evaluados se encuentran:
Método de Evaluación de Riesgo (MER; Tambutti et al.`{{–=

}‡ ™*
9
2002).
Índice de Prioridades de Conservación (SUMIN; desarrollado por Reca et al., 1994), que es empleado en Argentina
(Reca et al., 1994) y Chile (Díaz-Páez Ortiz, 2003).
š

Método de evaluación del estado de conservación de los murciélagos de Bolivia (Aguirre, 1999).
El MEGA pretende dar homogeneidad a la toma de decisiones entre los diferentes grupos de especialistas que trabajan con
información de muy diversa calidad y cantidad. Los criterios sobre la Vulnerabilidad Intrínseca del Taxón pueden, y deben,
ser adecuados a la naturaleza propia del taxa superior (i.e./ $+$#

y la calidad de la información pueden ser muy distintas, pero en todos los casos es posible intentar traducir de manera
adecuada la mejor información disponible, a los puntajes de los criterios del MEGA. En esos casos debe aclararse que se
emplea una estimación de acuerdo con una tendencia esperada, o de acuerdo con lo que ocurre para especies cercanas,
o respecto a datos del hábitat o del ecosistema en general, según sea el caso. Empero, debe usarse la información más
detallada posible.
—

dependiendo de la historia natural del taxón y del conocimiento experto, una especie puede moverse de una categoría

es tomada por opinión experta luego de un análisis lo más objetivo posible desprendido del MEGA.
El MEGA se compone de cinco grandes criterios y subcriterios, cada uno con descriptores de evaluación con sus puntajes
respectivos. En los capítulos particulares para cada grupo de vertebrados, se muestran los descriptores y sus puntajes
que dependen del ajuste particular para cada uno de ellos (Tablas 5, 6, 10, 13 y 16). Estos puntajes deben ser aditivos y la
sumatoria total de los mismos indica el grado de amenaza, mientras mayor el valor, mayor la categoría a ser asignada. Los
criterios se describen a continuación:
1. Distribución del taxón
El análisis de la distribución para la categorización es muy importante pues uno de los principales factores que afectan a
las especies es la reducción de su área de distribución por actividades humanas. Rabinowitz et al., (1986) ya reconocieron la

distribución debe ser entendida como el tamaño del área de la distribución de las especies y algunas características propias
de sus distribuciones, como ser continua, discontinua y grado de conectividad.
Dentro de este criterio se consideraron tres subcriterios:
Distribución continental: el contexto global de la distribución de las especies es importante, pues la continuidad
ˆ

et al., 1994; Fig. 2a). Para el caso de los peces la
consideración se la hace a nivel de macrocuencas (Orinoco, Amazonía, La Plata).
Distribución nacional: similar al subcriterio anterior, pero además se considera si las especies tienen
distribuciones muy restringidas, pudiendo ser endémicas o incluso microendémicas (Fig. 2b).
Distribución en Ecoregiones de Bolivia. Se considera que una especie podría tener una distribución
relativamente restringida en Bolivia pero estar presente en varias ecoregiones. Esta variable mostraría el grado
de adaptabilidad de las especies en el rango de su distribución nacional. Para organismos terrestres se empleó el
mapa de Ibisch et al., 2003; Fig. 3). En el caso de los peces, se empleó la distribución de las especies en el número
de Sistemas Ecológicos Acuáticos basado en el mapa de Zapata Crespo (no publicado; Fig. 4).
(a) (b)
Figura 2. Proporción de cobertura de la distribución de las especies en (a) Sudamérica y (b) Bolivia.
Para Sudamérica se considera una especie ampliamente distribuida o muy amplia, aquella que presenta
más del 40% de su distribución en el continente (A); medianamente restringida o amplia, aquella que
presenta más del 15% pero menos del 40% de su distribución en el continente (B); restringida,
aquella que presenta menos del 15% de su distribución en el continente (C).
Para Bolivia se considera una especie ampliamente distribuida o muy amplia, aquella que presenta más
del 40% de su distribución en el país (A); medianamente restringida o amplia, aquella que presenta más
del 15% pero menos del 40% de su distribución en el país (B); restringida, aquella que presenta
entre 5-15% de su distribución en el país (C); muy restringida, aplicable a especies microendémicas
o especies de distribución extralimital, con escasa distribución en el país, normalmente menos del
5% del territorio (D).
10

Figura 3. Ecoregiones según Ibisch et al.,`{{‘

Figura 4.†

Juan Carlos Ledezma, Conservación Internacional-Bolivia).
12

2. +
%%)'%
(
El grado de amenaza de las especies puede verse incrementado dependiendo no sólo del tipo de distribución que
presente, sino también de la calidad del lugar donde esta especie se encuentre. Una especie que sea muy susceptible a

conocidos para el desarrollo natural del taxón, en términos de las condiciones físicas y biológicas (Tambutti et al., 2008). Se
considera principalmente el estado de conservación del hábitat basado en el mapa de intervención humana elaborado por
UDAPE y Conservación Internacional (Fig. 5).
Figura 5. Mapa de intervención humana elaborado por UDAPE y Conservación Internacional empleado para

%
Internacional-Bolivia).
3. Estado poblacional
Muchos atributos pueden hacer que una especie sea más vulnerable a la extinción. Esto incluye la rareza, rangos de uso
del hábitat restringidos, requerimientos grandes de áreas, baja tasas de reproducción, alta especialización y dependencias
co-evolutivas (Dunning et al., 2006). Una especie puede ser rara, tener abundancias locales bajas o en declinación y por lo

#
declinaciones, variación ambiental y catástrofes.
Este criterio se divide en dos subcriterios:
a. Abundancia local: ; %

(Rabinowitz et al., 1986). Independientemente de la distribución, este subcriterio hace referencia a una
estimación (conocida, estimada o inferida) del tamaño poblacional medida en términos de abundancia. En
muchos casos no existen datos sobre tamaños poblacionales. Pero esta información puede ser inferida a
partir de los esfuerzos de captura que se realizan empleando técnicas estandarizadas, considerando los sesgos
posibles en los métodos y tomándolos en cuenta en la discusión de asignación de puntajes.
b. Tendencia poblacional: Una consideración muy importante en las amenazas es si la especie que se está
evaluando presenta una población, independientemente de la abundancia, en declinación o si se encuentra
estable o en aumento. Especies en declinación serán mucho más susceptibles a acciones antropogénicas y a
cambios en el medio y por lo general su recuperación es muy lenta y difícil.
4. La vulnerabilidad biológica intrínseca del taxón
Muchas especies de vertebrados pueden ser vulnerables y susceptibles a la extinción debido a la especialización que ellas
tengan en relación a su historia natural o sus formas de vida. Estas especies por lo general se encuentran en riesgo, debido
a que altas especializaciones ecológicas y biológicas disminuyen su resiliencia de cara a las perturbaciones. Más aún, cuando
estas especies dependen de uno o pocos recursos, su existencia estará amenazada si es que estos recursos disminuyen o
desaparecen (Groom et al., 2006).
Este criterio considera que cada taxón tiene peculiaridades intrínsecas que contribuyen a su mayor o menor propensión al
riesgo de extinción o a situaciones de amenaza. Dentro de este criterio se consideraron seis subcriterios:
a. Amplitud en el uso del área de vida: Corresponde al uso del espacio (horizontal y vertical), incluyendo
área de vida, hábitats, microhábitats, refugios, etc. donde la especie desarrolla sus principales actividades.
Para animales acuáticos se consideran las mismas características, orientadas al medio acuático y las riberas.
Este subcriterio es muy importante, pues contribuye con la susceptibilidad de una especie a cambios en el
medio y hace que la misma sea poco resiliente.
b. Tamaño corporal: Debido a que las mayores extinciones, especialmente durante el Pleistoceno, se han
dado en animales de tamaños grandes, se asume que las especies de tamaño grande son portadores de un
alto riesgo de extinción, debido a su elevado requerimiento de hábitat, alimentos y en parte también a su alta
susceptibilidad a ser cazados (Carbone et al., 2007). Hace referencia a la característica de tamaño por grupo
(puede ser peso, largo total, largo de antebrazo u otros) y varía según el mismo.
c. Modo y potencial reproductivo: Especies que son longevas, producen pocas crías (que por lo general son
cuidadas extensivamente por los padres), con tasas reproductivas bajas, presentan tiempos largos de gestación
y entre gestaciones y que tardan mucho en alcanzar la madurez sexual, normalmente no pueden lidiar con
cambios rápidos en los hábitats como está ocurriendo hoy en día. Debido a que la respuesta evolutiva al
estrés es una reducción en la reproducción, dichas especies declinarán en abundancia y eventualmente se
extinguirán (Groom et al., 2006).
d.

$
%'
Muchas especies en Sudamérica han desarrollado dietas altamente especializadas, y son
estas especies que por lo general se encuentran en riesgo debido a que una alta especialización disminuye
la resiliencia frente a perturbaciones en el ambiente (Groom et al., 2006). Basada en las características de

estimada) de las especies.
e. Estabilidad taxonómica: Una especie cuya identidad taxonómica sea incierta (p.e. sea un complejo de
especies, incluya a subespecies que podrían pasar a la categoría de especies, etc.) puede llegar a tener
problemas en el momento de que se valide la o las otras especies involucradas bajo el mismo nombre.
f. Capacidad de desplazamiento: Considera la capacidad de una especie de desplazarse una cierta distancia
en un tiempo determinado y que le permite o no escapar o colonizar nuevos espacios.
5. Principales amenazas

%
se analiza (p.e. presión por asentamientos, fragmentación y cambio de uso del suelo, cacería u otros).
Para el MEGA se ha dividido a este criterio en tres subcriterios:
14

a. Intensidad de uso: Una de las mayores amenazas a las especies de vertebrados es la explotación intensiva y
extensiva (Reynolds Peres, 2006). Esta explotación, a diferentes escalas, implica la remoción de individuos de
poblaciones naturales y su impacto puede variar. Para evaluar este subccriterio se debe considerar si la especie
es cazada/pescada por temor, repulsión, superstición o considerada plaga; si es cazada/pescada por control,
explotación comercial a pequeña escala o deporte (caza/pesca de subsistencia, ornamental o uso tradicional/
cultural); si presenta una explotación comercial intensiva; y si presenta una combinación de los mencionados
anteriormente (Reca et al., 1994).
b. !%
' %
( —

diferentes tipos de conversiones, que incluye; la pérdida de hábitat, la degradación severa y la contaminación, que
hacen que el hábitat sea más peligroso o difícil para vivir, y la fragmentación, que reduce la viabilidad poblacional
˜ •
# `{{”=

estimada) que incluyen efectos de fragmentación, especies invasoras, contaminación, obras de infraestructura,
represas, cambios climáticos conocidos, u otros (p.e. enfermedades emergentes), que se sabe afecten a las especies
evaluadas.
c. Presencia en unidades de conservación: El aumento de las presiones antropogénicas hacia el medio ambiente
hace que la preservación de áreas naturales sea crucial para la persistencia de las especies y la biodiversidad en
general. Las áreas protegidas son una de las herramientas más efectivas para propiciar la conservación y disminuir
las amenazas sobre las especies y los ecosistemas. La mayoría de estas áreas son exitosas en frenar al menos
parcialmente, la deforestación y mitigar los efectos negativos del humano, que incluyen la tala, la cacería, el
fuego y otros (Bruner et al., 2001). En esta subcategoría la protección de las especies está basada en su presencia
en unidades de conservación reconocidas por el Estado, considerando principalmente las 22 áreas protegidas

el grado de cobertura de la población de la especie en unidades de conservación. Para peces se deben considerar
medidas de ordenamiento pesquero, planes de manejo de pesca ornamental y comercial, reglamentos pesqueros
#~

%
15
Internacional-Bolivia).

CATEGORIAS DE AMENAZAS
—

libro empleamos la misma terminología de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2003). La
UICN contempla las siguientes categorías (entre paréntesis, la abreviación en inglés):
++€ Un taxón estará extinto cuando no quede duda alguna que el último individuo ha muerto. Se
presume que un taxón está extinto cuando evaluaciones exhaustivas de sus hábitats (conocidos o esperados),
en los momentos apropiados, y a lo largo de su área de distribución histórica, no han podido encontrar un
sólo individuo.
++%
)+ Será aquel taxón que sólo sobrevive en cultivo, en cautiverio o como
población naturalizada completamente fuera de su distribución original.
+=
7 Será aquel taxón que enfrenta un riesgo extremadamente alto de extinción en
estado silvestre en un futuro inmediato, ya sea por una rápida disminución poblacional, área de ocupación
!

# %
+=
7+@ Es aquel taxón que enfrenta un riesgo alto de extinción o deterioro poblacional en estado
silvestre en el futuro cercano, ya sea por una rápida disminución poblacional, área de ocupación pequeña,

# %

[ Será aquel taxón que, según la mayor evidencia disponible, enfrenta un moderado riesgo
de extinción o deterioro poblacional a largo plazo, ya sea por una rápida disminución poblacional, área de

$% @# Será aquel taxón que al haber sido evaluado no cumple los requisitos para
las categorías anteriores (CR, EN, VU) pero que podría entrar en alguna de de las mismas en un futuro
cercano.
='! Será aquel taxón que al haber sido evaluado no cumple con ninguno de los
criterios anteriores y se encontraría fuera de peligro.
|~
|| Será aquel taxón cuya información disponible es inadecuada para hacer una
evaluación directa o indirecta (estimada o inferida) de su riesgo de extinción, con base principalmente
sobre los criterios de distribución (continental, nacional, en ecoregiones, en áreas protegidas y en hábitats
con distintos grados de conservación) y abundancia. No es una categoría de amenaza y se reconoce que

hacer un uso efectivo de cualquier información disponible. Es preciso tener cuidado en elegir entre DD y
alguna otra condición o categoría de amenaza. Si se cree que una especie tiene una distribución determinada
(circunscrita) y ha transcurrido bastante tiempo desde el último registro del taxón, entonces la condición de

Estas categorías son aquellas dispuestas por la UICN (2003) para categorizar a las especies a nivel global y pueden ser
empleadas a nivel nacional con algunas excepciones y ajustes (Gärdenfors et al., 2001). Dentro de estas excepciones se
encuentra:
A. Si la especie se encuentra extinta en la región pero existen poblaciones en otros lugares de su distribución natural
debe ser considerada como Regionalmente Extinta (RE).
B. Especies consideradas Extintas en Estado Silvestre deben ser sólo aquellas especies extintas en toda su extensión
16
natural.
C. La categoría No Evaluada (NE) se asigna sólo a especies que no hayan sido evaluadas y no a especies
introducidas.
Con estas consideraciones, las categorías y los ajustes son como se muestran en la Tabla 1:

Tabla 1.;

se desprende del análisis MEGA debe caer en uno de los rangos y este representará la
categoría a asignarse a la especie.
RANGO MEGA CATEGORÍA
17
Extinta (EX)
Extinta en Estado Silvestre (EW)
39 – 31 En Peligro Crítico (CR)
31 – 27 En Peligro (EN)
26 – 21 Vulnerable (VU)
20 – 15 Casi Amenazada (NT)
14 Preocupación Menor (LC)

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