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Biodiversite conference important
1. La Biodiversité : son rôle dans le
r t n r an
fonctionnement des écosystèmes
Pr FRANCOUR Patrice
francour@unice.fr
http://www.unice.fr/ecomers
p // /
Université de Nice‐Sophia Antipolis
EA 4228 ECOMERS
EA 4228 ECOMERS
Ecosystèmes CÔtiers Marins Et Réponses aux Stress. ECOlogy of Marine Ecosystems and Responses to Stress
2. La Bi di
L Biodiversité :
ité
l’ascension fulgurante d’un concept flou
À la fin des années 80, la diversité biologique devient la
f , gq
Biodiversité
Un concept à l mode d puis l s mm t de Rio en 1992
n pt la m d depuis le sommet d Ri n
Mais qu’est-ce que c’est ? Est-elle menacée ? Si oui, pourquoi ?
Est ce
Est-ce finalement si important que cela … ?
3. Biodiversité : la Diversité du Vivant
Le concept de Biodiversité est apparu dans les années 1970, lorsque les recherches
consacrées aux conséquences des disparitions des espèces et la fragmentation des
écosystèmes ou des milieux ont pris de l’importance
l importance.
L’expression “diversité biologique” est apparue en 1980 et son usage s’est répandu
après la publication d’un livre par Norse E.A. et al. (1980; Conserving biological
diversity in our national forests).
A partir des publications de Wilson E.O. (1988), la forme contractée apparaît :
Biodiversité (biodiversity)
La conférence de Rio de Janeiro (juin 1992) lui était consacrée. La “Convention sur
la Biodiversité” a été signée plus de 150 pays (entrée en vigueur, décembre 1993;
ratification le 1er juillet 1994 par la France). Dans l’article 2 de cette convention, il
y a une définition de la biodiversité :
“La variabilité des organismes vivants de toute origine y compris
La compris,
entre autres, les écosystèmes terrestres, marins et autres
écosystèmes aquatiques et les complexes écologiques dont ils font
partie; cela comprend la diversité au sein des espèces et entre
espèces ainsi que celle des écosystèmes.”
4. Biodiversité : la Diversité du Vivant
Il y a donc 3 niveaux d’étude : la diversité génétique
la diversité spécifique
la diversité écosystémique (ou écologique)
Diversité génétique : Diversité des gènes au sein des espèces
La reproduction de chaque espèce contribue à la continuité de la vie vie.
Paradoxalement, les mécanismes de la reproduction sexuée,
fondamentalement conservateurs, sont en même temps producteurs d'une
g
génération à l'autre, de différences génétiques entre individus.
, g q
Cette diversité génétique est la source de la diversité des possibilités
d'adaptation des individus.
1 000 chez les bactéries; 10 000 chez les champignons; 100 000 chez la
souris; 400 000 chez certaines plantes à fleurs !
5. Biodiversité : la Diversité du Vivant
Il y a donc 3 niveaux d’étude : la diversité génétique
la diversité spécifique
la diversité écosystémique (ou écologique)
Diversité spécifique : Diversité en espèces
Peut être mesurée au niveau d’une biocénose d’une région d’un groupe
d une biocénose, d une région, d un
systématique, etc.
La notion même d’espèce est complexe; la mesure de sa diversité l’est
p p
d’autant, même si le niveau d’analyse est bien précisé. Le recours à des
niveaux systématiques plus élevés (genre, famille, etc) est une solution.
6. Combien d’espèces par phylum ?
Qu
Question longtemps débattue.
g mp u .
Linné dénombrait 40 000 espèces
au milieu du XVIIème siècle.
Actuellement, il y a environ 1 7
A t ll t i 1.7
millions d’espèces répertoriées.
Certains pensent qu’il y aurait de
p q
3 à 30 millions d’espèces.
Cette incertitude ne fait que
révéler notre i norance !
ignorance
Pour la majorité, la fourchette se
situe entre 7 et 10 millions
d’espèces.
8. Comment faire le calcul du nombre d’espèces présentes sur Terre ?
d espèces
Pendant longtemps, estimation sans fondement scientifique réel. En 1982, un entomologiste américain,
Terry Erwin a proposé une méthode rigoureuse pour estimer le nombre d’espèces vivant sur Terre à la
suite d collectes systématiques d’i
it de ll t té ti d’insectes d
t dans l f êt t i l d P
les forêts tropicales de Panama.
Il répand un insecticide sur un échantillon de 19 arbres appartenant à la même espèce (Luehea
seemannii). Il récolte ainsi 1200 espèces de coléoptères (ses travaux ultérieurs au Brésil confirment ce
chiffre).
)
Il y a 40 à 100 espèces d’arbres par hectare de forêt tropicale, soit une moyenne de 70. En considérant
que 20% des coléoptères herbivores sont spécifiques d’un arbre, de même que 5% des prédateurs, 10%
des fungivores et 5% des charognards, Erwin estime à 163 espèces (13.5% des 1200 espèces) le nombre
d’hôtes é ifi
d’hôt spécifiques par essence t i l
tropicale.
Donc, 163 espèces de coléoptères * 70 espèces d’arbres/hectare = 11 410 espèces spécifiques plus les
espèces non spécifiques (1038), soit un total de 12 448 espèces de coléoptères par hectare de canopée.
Les coléoptères représentent 40% des arthropodes, donc, il y a 31 120 espèces d’arthropodes/hectare
p p p , , p p /
de canopée.
Les observations d’Erwin montrent que la canopée est deux fois plus riche que le sol, donc il y a 31 120
* 1.33, soit 41 389 espèces d’arthropodes par hectare de forêt tropicale.
Le ê
L même calcul est alors f it en sachant qu’il existe environ 50 000 espèces d’ b t i
l l t l fait h t ’il i t i è d’arbres tropicaux. O arrive
On i
alors à environ 30 millions d’espèces d’arthropodes dans les forêts tropicales, à comparer aux 1 200 000
espèces actuellement répertoriées.
9. Biodiversité : la Diversité du Vivant
Il y a donc 3 niveaux d’étude : la diversité génétique
la diversité spécifique
la diversité écosystémique (ou écologique)
Diversité écosystémique : Diversité en écosystèmes
Définition simple mais évaluation complexe car la délimitation d’un
simple, d un
écosystème n’est pas simple. On préfère généralement la notion de diversité
des biocénoses, diversité des biomes ou diversité des paysages.
Biomes : communautés d’êtres vivants qui peuplent les grandes unités
écologiques ou macroécoystèmes.
Les spécificités des grands biomes sont conditionnées en premier lieu par la
nature des formations végétales (phytocoenoses). Il existe des grands
biomes au niveau continental et au niveau aquatique
12. Biodiversité : la Diversité du Vivant
Diversité spécifique : une évaluation pratique, avec une connotation écologique ?
Il y a peu de sens de mélanger pour des comparaisons entre écosystèmes,
les espèces microbiennes, les espèces végétales et les espèces animales.
Pour les comparaisons entre écosystèmes les spécialistes préfèrent alors
écosystèmes,
comparer le nombre d’espèces au sein de sous-ensemble plus homogènes :
espèces de graminées, espèces de coléoptères, etc.
Mais il n’est pas rare, qu’au sein d’un groupe systématique, les espèces
jouent un rôle écologique différent. Il peut alors être plus intéressant de
comparer les espèces qui remplissent le même rôle, qui assurent la même
fonction écologique comme par exemple les prédateurs les détritivores
écologique, prédateurs, détritivores,
etc.
On appelle “groupe fonctionnel” un ensemble de populations d’espèces
pp g p p p p
différentes, phylogénétiquement apparentées ou non, qui accomplissent dans
un écosystème la même fonction.
Diversité Fonctionnelle
13. Biodiversité menacée ?
16 928 espèces (2008) : c'est le nombre d'espèces animales et végétales menacées
d'extinction selon la liste rouge établie par l'UICN (Union internationale pour la nature).
La France figure parmi les 10 pays hébergeant le plus grand nombre d'espèces
mondialement menacées.
Le nombre d’espèces menacées augmente régulièrement d’année en année :
plus de 60% en 10 ans !
1 mammifère sur 5
1 oiseau sur 8
i
1/3 des amphibiens
33% des Gymnospermes sont en péril
16. Biodiversité menacée ?
Ampleur des modifications d’abondances
•D
Diminution d’abondance
d’ b d •E
Extinction f
fonctionnelle
ll
• Extinction locale • Extinction commerciale
• Extinction régionale
• Extinction globale
Les causes d’extinction d’une espèce
• Causes naturelles • Perturbations anthropiques
pq
• Introduction d’une espèce • Collections et souvenirs
• Sur-exploitation (chasse, pêche, etc) • Causes multiples (avec ou sans synergie)
• Altération ou destruction de l’habitat
17. Réponses différentes des g
p ff grands
biomes en 2100 aux causes de
changements de la biodiversité
T - forêts tropicales
G - prairies
M - méditerranéen
D - déserts
N - forêts tempérées nord
p
B - forêts boréales
A - arctique
Le scénario 1 considère qu’il n’y a
pas d’interaction entre les causes
et le scénario 2 considère que les
q
facteurs avec le plus grand impact
influencent les changements de
diversité
(d’après Chapin F.S. III et al., 2000)
( p p F. . )
18. Biodiversité menacée ?
Une certitude : érosion progressive de la biodiversité et
homogénéisation d plus en plus poussée
h é éi i de l l é
- Analyse des listes d’espèces menacées (les perdants ou « losers »; McKinney &
d espèces ;
Locwood, 1999)
- Observations d’espèces en extension (les gagnants ou « winners »)
-R t de beaucoup d l
Remplacement d b
l de losers par peu de winners
d i
- Différences de niveaux taxinomiques pour les losers et les winners
- Remplacement de spécialistes par des généralistes
19. Réponses théoriques des
écosystèmes aux
y
changements de biodiversité
a - diminution linéaire de la biodiversité
dans l temps
d le
b - cette diminution peut induire une
réponse li é i
é linéaire d l’é
de l’écosystème (1)
è (1),
une réponse de type exponentiel avec
donc une accélération des dégradations
avec le temps (2) ou une réponse du
type seuil (3)
t il (3).
Ce dernier type de réponse (seuil) se
d it lorsqu’une espèce-clé (k
produit l ’ è lé keystone
t
species) disparaît ou lorsque le dernier
représentant d’un groupe fonctionnel
disparaît.
(d’après Chapin F.S. III et al., 2000)
Une réponse type 2 ou 3 est la plus souvent observée.
Les espèces ne sont donc pas toutes « équivalentes »
20. Biodiversité : utilité ?
Théories du top bottom et bottom up
p p
• Les réseaux trophiques sont considérés comme des chaînes linéaires
• Les éléments nutritifs vont y circuler à sens unique
• Environ 1/10ème de l’énergie est transmise au niveau trophique supérieur
(règle de Lindeman).
La compétition entre producteur primaires pour l’utilisation des
é
éléments nutritifs doit jouer un rôle majeur dans la régulation des
populations
C’est la théorie du contrôle des communautés par les ressources, ou
contrôle bottom - up
Autrement d dit, l
les ressources d disponibles, régulées par l
bl é lé les f
facteurs
physico-chimiques, contrôlent les chaînes trophiques depuis les producteurs
jusqu’aux prédateurs
21. Exemple : Relation entre la distribution des phosphates (courbe noire), celle du
plancton (hi
l (histogramme h h é) et l
hachuré) les captures d poissons
de i
pélagiques, du nord au sud de l’océan Pacifique (d’après Nikolsky, 1963,
in Sacchi & Testard, 1971).
22. Biodiversité : utilité ?
Théories du top bottom et bottom up
p p
• Le fonctionnement d’un écosystème est fortement contraint par la
prédation exercée par les niveaux supérieurs sur les niveaux trophiques
inférieurs.
• C’est le contrôle top - down
• Dans les réseaux trophiques, on
parle de cascade trophique
• La présence d’un super-
prédateur va également maintenir
une diversité élevée
23. Avec les loutres de mer Sans les loutres de mer
Ces cascades trophiques sont importantes comme éléments de régulations des
écosystèmes. Elles impliquent souvent des espèces clés (keystone species).
24. 3 réseaux trophiques de la zone intertidale aux USA
(études de Paine) :
Basse Californie - 45 espèces, dont
2 super-prédateurs, une ét il d
éd t étoile de
mer (Heliaster) et un gastéropode
(Muricanthus). Heliaster consomme
Muricanthus et procurent ainsi de la
place aux autres espèces.
(d’après Paine, 1966 in Dajoz, 1996)
NW d USA : l réseau trophique comprend 11 espèces; super-prédateur = é il de
des le é hi d è éd étoile d
mer Pisaster. Par manipulation, l’enlèvement de Pisaster a entraîné une diminution, du
nombre d’espèces au profit des moules qui tendent à envahir le peuplement.
Costa Rica : pas de prédateur de second ordre et le réseau trophique est réduit à 8
espèces seulement.
25. Biodiversité : utilité ?
• une diversité élevée permet l’existence des contrôles bottom-up et top-down
• la présence de super-prédateurs permet le maintien d’un réseau trophique riche
super prédateurs d un
en espèces
26. Biodiversité : utilité ?
Caractéristique Fondamentale des
chaînes trophiques :
• circulation continue d’Énergie et de Matière
• recyclage de la matière organique
(indispensable pour assurer la pérennité de
l’ensemble du système)
Actuellement, la compréhension du fonctionnement des chaînes trophiques passe par la
compréhension et l’analyse de la circulation de l’énergie, plus que de la matière.
Ce cheminement de l’énergie est étudié à l’aide de la théorie de
l’information et non plus par des modèles classiques de dynamique des
populations (relations proies-prédateurs)
proies prédateurs)
27. Théorie de l’Information et Relations trophiques : quelques éléments de réflexion
Il existe une permanence des flux de matière/énergie/information (chaque terme est
équivalent).
On démontre, par exemple, en théorie de l’information qu’au sein d’un réseau trophique :
- l di
la diversité des proies assure l stabilité d l bi
i é d i la bili é de la biomasse d prédateur
du éd
(Frontier & Pichod-Viale, 1993)
- la diversité des prédateurs assure la stabilité de la population de proies.
p p p p
28. Biodiversité : utilité ?
En associant les deux raisonnements et en généralisant à plusieurs niveaux trophiques, on
montre que :
La stabilité de la biomasse d’un réseau trophique est favorisée par la diversité des
cheminements d’énergie (= entropie)
Un système dans son ensemble montre une persistance si tout blocage du flux
d’énergie/matière en un point du réseau peut être compensé par la mise en fonction d’un
autre cheminement
cheminement.
A l’opposé, un système représenté par une seule proie et un seul prédateur est
constamment menacé par le risque de disparition d’un des deux éléments.
Toutefois, la diversité est une condition nécessaire à la stabilité d’un système, mais
n’est pas suffisante, un système trop diversifié est instable (montré par simulation sur
ordinateur);
Compréhensible de façon intuitive : si un élément d’un système complexe reçoit trop
d’informations simultanées, son comportement n’est plus cohérent et devient désordonné
(contradictoire) et aucun mécanisme d régulation (f d b k) ne peut i
( di i ) é i de é l i (feed-bac intervenir.
i
29. Biodiversité : utilité ?
• une diversité élevée permet l’existence des contrôles bottom-up et top-down
• la présence de super-prédateurs permet le maintien d’un réseau trophique riche
super prédateurs d un
en espèces
• une diversité élevée en proies et en prédateurs assure la stabilité du système
(circulation permanente de l’énergie, même en cas de blocage)
l énergie,
30. Biodiversité : utilité ?
Expérience de Naeem (1994) : quand la richesse spécifique augmente, les
performances du système (respiration production) augmentent
(respiration, augmentent.
31. Biodiversité : utilité ?
Expérience de Naeem (1994) : quand la richesse spécifique augmente, les
performances du système (respiration production) augmentent
(respiration, augmentent.
Il en est de même pour la résistance et la résilience du système.
Performances
Résilience
Résistance
Temps
32. Biodiversité : utilité ?
• une diversité élevée permet l’existence des contrôles bottom-up et top-down
• la présence de super-prédateurs permet le maintien d’un réseau trophique riche
super prédateurs d un
en espèces
• une diversité élevée en proies et en prédateurs assure la stabilité du système
(circulation permanente de l’énergie, même en cas de blocage)
l énergie,
• des études comparatives ont montré que des modifications de la diversité
spécifique ou fonctionnelle induisaient une altération des propriétés des
écosystèmes (performance, résistance, résilience)
33. Productivité
Conditions très favorables
C ii è f
Ces relations sont observées pour
une région ou une station, mais
rarement à une échelle
géographique supérieure
Conditions non ou peu favorables
Richesse spécifique
p q
35. Productivité
Conditions très favorables
C ii è f
Conditions non ou peu favorables
Richesse spécifique
p q
36. Productivité
Conditions très favorables
C ii è f
Conditions non ou peu favorables
Richesse spécifique
p q
d’après Loreau et al. (2001; Nature)
37. Biodiversité : utilité ?
• une diversité élevée permet l’existence des contrôles bottom-up et top-down
• la présence de super-prédateurs permet le maintien d’un réseau trophique riche
super prédateurs d un
en espèces
• une diversité élevée en proies et en prédateurs assure la stabilité du système
(circulation permanente de l’énergie, même en cas de blocage)
l énergie,
• des études comparatives ont montré que des modifications de la diversité
spécifique ou fonctionnelle induisaient une altération des propriétés des
écosystèmes (performance, résistance, résilience)
• la diversité en espèces influence les performances du système et est influencée
par les conditions abiotiques
38. Biodiversité : utilité ?
Analyse des fluctuations de densité entre années à Scandola pour le peuplement
de poissons à l’aide du coefficient de variation (CV)
CV - 1989-1999 HR (n=34) RNI (n=33) RI (n=10)
989 999 (n 34) (n 33) (n 0)
Labridae 0.57 0.59 0.38
Sparidae
p 0.47 0.51 0.38
Serranidae 0.33 0.34 0.41
Total 0.41 0.34 0.24
Augmentation de la Richesse spécifique
CVRI < CVRNI = CVHR
39. Biodiversité : utilité ?
• une diversité élevée permet l’existence des contrôles bottom-up et top-down
• la présence de super-prédateurs permet le maintien d’un réseau trophique riche
super prédateurs d un
en espèces
• une diversité élevée en proies et en prédateurs assure la stabilité du système
(circulation permanente de l’énergie, même en cas de blocage)
l énergie,
• des études comparatives ont montré que des modifications de la diversité
spécifique ou fonctionnelle induisaient une altération des propriétés des
écosystèmes (performance, résistance, résilience)
• la diversité en espèces influence les performances du système et est influencée
par les conditions abiotiques
• quand l richesse spécifique augmente, l fl t ti
d la i h é ifi t les fluctuations d milieu sont moindres; l
du ili t i d la
biodiversité agit donc comme une assurance contre les changements du milieu
•quand le milieu environnant (biotope) est très stable, une diversité élevée n’est
pas nécessaire pour maintenir des performances élevées (biocénose). Exemples ?
40. Biodiversité : utilité ?
La diversité f
L di i é fonctionnelle et l redondance (
i ll la d d (terme dû à M Margalef, l
l f le
« baroque de la Nature ») sont donc indispensables au bon fonctionnement
des systèmes écologiques.
(Est-ce applicable à tous les systèmes biologiques ?)
Il convient donc de protéger cette diversité fonctionnelle (« richesse
spécifique ») et cette redondance (di
é ifi ) d d (diversité génétique et spécifique).
i é é é i é ifi )
41. Biodiversité : protection/gestion
Les principaux outils à disposition :
• Traités internationaux
• Lois et dispositions nationales
• Protection d’espaces (réserves, parc nationaux)
• Réintroduction ou renforcement de populations
• Lutte contre l’introduction d’espèces exotiques
42. Loi de Protection de juillet 1988 : un faisceau de posidonie est
j p
protégé. Par contre, un herbier ne l’est pas en tant que tel. La
construction d’un port peut être bloquée par la présence d’une
simple tache d herbier, sans rôle écologique ou fonctionnel.
simple tache d’herbier, sans rôle écologique ou fonctionnel.
Opposition entre
Écologie et Économie =
Conflits
fli
43. domaine traditionnel
de l'économie politique
Société Économie
ressources pollutions
Nature
44. Lien entre Société et
Environnement Développement
durable
Environnement Société
Économie
Lien entre Économie et Lien entre Économie et
Environnement Société
45. Biodiversité : protection/gestion
Il faut trouver un moyen de « mesurer » ou de « quantifier »
les éléments appartenant aux trois niveaux, Environnement,
Social et Économie, avec une unité commune
Exemple : l’analyse d’un réseau trophique ou d’un écosystème (modélisation) ne peut
se faire que si tout est mesuré avec une unité similaire afin de permettre les
comparaisons - kilocalories (circulation d’énergie), bits (circulation d’information),
d énergie), d information),
etc.
Quelle unité adopter pour les niveaux Environnement, Social et
Environnement
Économie ?
Pour l
P les niveaux « É
i Économie » et « S i l » une unité monétaire est souvent
i t Social ité ét i t t
employée (ex : le dollar ou l’euro). Il convient donc d’essayer d’utiliser cette même
unité pour le niveau « Écologie ».
Cela revient donc à donner un « prix » à la Nature.
46. Biodiversité : protection/gestion
Schématiquement, on peut considérer qu’un écosystème ou un environnement
q , p q y
possède une valeur d’usage et une valeur de non-usage.
• la valeur d’usage correspond généralement à ce que les utilisateurs
sont prêts à consentir à payer pour son usage
• la valeur de non-usage correspond à la valeur intrinsèque, détachée
non usage
de toute notion d’utilisation du bien environnemental
Par exemple, un pêcheur, un chasseur, un ornithologue tireront directement profit
d’un environnement (valeur d’usage). Par contre, un simple promeneur n’utilise pas
directement le milieu au sens économique.
47. Le prix de la Nature
Valeur Économique Totale
Valeur d’usage Valeur de non usage
Valeur d’usage Valeur d’usage Valeur
g g Valeur de Valeur
direct indirect d’option leg d’existence
Valeur des Valeur des Valeur d’usage Valeur Valeur
biens ou des
bi d biens ou des
bi d (ou de non
( d exprimant la
i l attachée au
hé
services ayant services ayant usage) future volonté de fait de savoir
une utilité une utilité transmission qu’un bien
directe indirecte des valeurs existe
d’usage ou de
d’ d
non usage
Comment calculer ? (i) approche par les prix (prix du marché, des dommages, de
substitution),
(ii) approche par évaluation (comportement économique des
personnes, préférences obtenues par enquêtes)
48. Le prix de la Nature
• régulation des émissions de gaz
régulation des émissions de gaz • pollinisation
• régulation des climats • contrôle biologique
• régulation des dysfonctionnements
régulation des dysfonctionnements • zone de refuge
zone de refuge
• régulation de l’eau • production de nourriture
• fourniture en eau
fourniture en eau • production de biomasse
production de biomasse
• contrôle de l’érosion • ressources génétiques
• formation des sols • activités de loisir
• cycles biogéochimiques • valeur culturelle
Notion de services rendus
49. Biomes Surface Valeur Valeur Totale
Le prix de la (millions ha) ($/ha/an) (milliards $/an)
Nature Zones marines 36 302 577 20 949
Zones océaniques 33 320 252 8 381
Zones côtières 3 102 4 052 12 568
Les zones marines (70%
( Estuaires 180 22 832 4 110
de la surface) Herbiers 200 19 004 3 801
représentent 63% de la Récifs coralliens 62 6 075 375
valeur globale Plateau continental 2 660 1 610 4 283
Zones terrestres 15 323 804 12 319
Forêts 4 885 969 4 706
Forêts tropicales
p 1 900 2 007 3 813
Forêts tempérées 2 955 302 894
4 biomes dépassent les Prairies 3 898 232 906
10 000 $/ha/an de Zones humides 330 14 785 4 879
valeur
l Marais/Mangroves 165 9 990 1 648
Etangs/Plaines alluviales 165 19 580 3 231
Lacs/Rivières 200 8 498 1 700
Déserts 1 925
Toundra 743
Glaciers 1 640
Zones cultivées 1 400 92 128
Zones urbaines 332
Total 51 625 33 268
50. Biodiversité : protection/gestion
Comment faut-il comprendre et utiliser ce tableau ?
• bonne utilisation : écarter tout projet d’exploitation d’une zone dont les
« bénéfices naturels » seraient supérieurs à la rentabilité attendue du
p j
projet
• mauvaise utilisation : s’appuyer sur la valeur économique calculée pour
« écarter » les écosystèmes les plus pauvres, les moins rentables, en
p
privilégiant les autres, donc sans se soucier de l’équilibre global à respecter
g , q g p
Ces études globales se placent dans une nouvelle discipline,
l’économie écologique.
Donner une valeur écologique à la biodiversité constitue ainsi
un bon moyen de la préserver et de la gérer.
Cela permet aussi une approche consensuelle pour rechercher
un équilibre entre utilisation et préservation