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UNIDAD 9
LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y
OTROS ORGÁNULOS
MEMBRANOSOS
1.LA CÉLULA COMO SISTEMA
DE MEMBRANAS






El conjunto de membranas y orgánulos
membranosos permite la
compartimentación total de la célula
La compartimentación permite la
especialización funcional de los orgánulos
La compartimentación es necesaria para
que la célula pueda varios procesos
simultáneos, muchos de ellos
incompatibles entre sí
FORMAS DE COMPARTIMENTACIÓN
EN CÉLULAS EUCARIOTAS


SISTEMAS
INTERNOS DE
MEMBRANA




RETÍCULO
ENDOPLASMÁTICO
APARATO DE GOLGI



ORGÁNULOS
MEMBRANOSOS







NÚCLEO
MITOCONDRIAS
PLASTOS
PEROXISOMAS
LISOSOMAS
VACUOLAS
EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS
DE MEMBRANA


CÉLULAS PROCARIOTAS





Un único compartimento: citosol
La membrana celular es la encargada de realizar
todas las funciones asociadas a las actuales
estructuras membranosas: obtención de energía,
síntesis proteica y lipídica, síntesis de ATP..

CÉLULAS EUCARIOTAS
Su mayor tamaño requiere mayor superficie de
membranas, lo que se consigue mediante el
desarrollo de sistemas de membrana internos
EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS
DE MEMBRANA


A partir de invaginaciones de la
membrana celular




Retículo endoplasmático, aparato de Golgi,
endosomas y lisosomas

A partir de relaciones de simbiosis entre
las primitivas células eucariotas y
bacterias


Mitocondrias y cloroplastos
2. LA MEMBRANA PLASMÁTICA.
COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA




La membrana citoplasmática representa el
límite entre la célula y el medio
extracelular
Solo es observable con microscopio
electrónico de transmisión debido a su
reducido grosor (7,5 nm)
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA
MEMBRANA PLASMÁTICA


LÍPIDOS:

Fosfolípidos
 Glucolípidos
 Esteroles (colesterol)




PROTEÍNAS
Intrínsecas
 Extrínsecas




GLÚCIDOS


Oligosacáridos
LÍPIDOS


FOSFOLÍPIDOS, GLUCOLÍPIDOS Y
ESTEROLES






Todos tienen carácter anfipático, por lo que
forman micelas esféricas y bicapas lipídicas
Distribución asimétrica y heterogénea,
determinando zonas con diferente fluidez
Tienen posibilidad de movimiento,
proporcionando a la membrana fluidez o
viscosidad
Movimientos que pueden realizar
los lípidos






Rotación: giro de la
molécula lipídica en
torno a su eje. Es muy
frecuente
Difusión lateral: las
moléculas pueden
moverse libremente.
Es el más frecuente
Flip-flop: movimiento
de una monocapa a
otra. Es el menos
frecuente por ser
desfavorable
energéticamente
FACTORES QUE DETERMINAN LA
FLUIDEZ DE LAS MEMBRANAS


De la fluidez de la membrana dependen
importantes funciones como el transporte,
adhesión celular o función inmunitaria. La
fluidez depende de los siguientes
factores:


TEMPERATURA



NATURALEZA DE LOS LÍPIDOS



PRESENCIA DE COLESTEROL
PROTEÍNAS






Confieren a la membrana sus funciones
específicas y son características de cada
especie
Poseen movimientos de difusión lateral
La mayoría tienen estructura globular
Se clasifican en función del lugar que
ocupen en la membrana.



Intrínsecas
Extrínsecas
GLÚCIDOS




En su mayoría son oligosacáridos unidos
covalentemente a proteínas y lípidos
Se localizan en la cara externa, constituyendo el
GLUCOCALIX
Las principales funciones son:







Protección
Relación con la matriz extracelular
Regular la viscosidad de las superficies celulares
Propiedades inmunitarias (antígenos)
Reconocimiento celular
Reconocimiento y fijación de determinadas
sustancias
ESTRUCTURA DE LA
MEMBRANA




Fue determinada por Singer y Nicholson
(1972) a partir de datos obtenidos por
microscopía electrónica
El modelo propuesto es el de MOSAICO
FLUIDO
Modelo de mosaico fluido






Bicapa como red cementante, proteínas “embebidas” en la
bicapa e interaccionando pudiendo desplazarse lateralmente
Los lípidos y las proteínas integrales se disponen en mosaico
Distribución asimétrica de sus componentes
3. FISIOLOGÍA DE LA
MEMBRANA
3. FISIOLOGÍA DE LA
MEMBRANA
Las funciones de la membrana son:
1.
RECONOCIMIENTO DE SEÑALES
(TRANSDUCCIÓN)
2.
INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS



1.

DE MOLÉCULAS DE POCA MASA MOLECULAR
DE MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA
MOLECULAR

INTERACCIONES CON OTRAS CÉLULAS
TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES






Es la respuesta de la célula a estímulos
externos.
Las células son capaces de responder debido a
la existencia de receptores de membrana.
Los receptores de membrana son proteínas que
reconocen de forma específica a una
determinada molécula-mensaje, que pueden ser
hormonas, neurotransmisores o factores
químicos
Transducción de señales





A la molécula mensaje se le denomina primer mensajero, y al
unirse al receptor de membrana induce un cambio en la
conformación molecular que produce una señal de activación de
una molécula o segundo mensajero. Éste actúa estimulando o
deprimiendo alguna actividad bioquímica.
Entre las moléculas que actúan como segundos mensajeros se
encuentran el AMPc y el GMPc
4. INTERCAMBIO DE
SUSTANCIAS




La célula debe intercambiar numerosas
sustancias con el medio extracelular, como
metabolitos, nutrientes, productos resultantes
del catabolismo y sustancias de secreción.
La membrana actúa como un filtro selectivo
permitiendo el paso de determinadas sustancias
a favor o en contra de gradiente de
concentración, osmótico o eléctrico
Modalidades de transporte


MOLÉCULAS DE
BAJO PESO
MOLECULAR:


Transporte pasivo







MOLÉCULAS DE
ELEVADA MASA
MOLECULAR


Difusión simple
Difusión facilitada

Transporte activo


Bombas

Endocitosis







Fagocitosis
Pinocitosis
Mediada por receptor

Exocitósis
Transcitosis
4. TRANSPORTE DE

MOLÉCULAS DE POCA MASA
MOLECULAR



TRANSPORTE
PASIVO:



A favor de gradiente
Sin consumo de
energía

Mecanismos
 Difusión simple





A través de la bicapa
A través de canales

Difusión facilitada



TRANSPORTE
ACTIVO



En contra de gradiente
Con consumo de
energía

Mecanismos
Bombas (bomba Na+/K+)
Difusión simple





A través de la bicapa: sustancias solubles en
la bicapa (moléculas sin carga como O2,
CO2, etanol, urea, etc)
A través de canales: sustancias con carga
eléctrica (iones)



Difusión como glúcidos, nucleótidos,
facilitada
Se transportan moléculas polares

aminoácidos, etc. Siempre a favor de gradiente
Se lleva a cabo a través de proteínas transportadoras o carriers,
que se unen a la molécula que va a transportar , sufriendo cambios
conformacionales que permiten la transferencia de la molécula de
un lado a otro.
Transporte activo



Se realiza en contra de gradiente (concentración, presión osmótica
o eléctrico), por lo que se consume energía
Sólo pueden realizarlo algunos tipos de proteínas denominadas
bombas
Bomba de sodio-potasio








La mayor parte de células animales tienen en su medio interno una
elevada concentración de K, mientras que la de Na es superior en
el medio extracelular
Las diferencias de concentración se deben a la actividad de la
bomba Na/K, que bombea simultáneamente tres Na+ hacia el
exterior y dos K+ hacia el interior
La bomba es responsable del mantenimiento del potencial de
membrana , que es la diferencia de carga eléctrica entre los dos
lados de la membrana: el exterior es positivo frente al interior
negativo
También regula el volumen celular e interviene en otros sistemas de
transporte ya que en algunas células es capaz de transportar
glucosa y aminoácidos al interior de la célula
5. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS
DE ELEVADA MASA MOLECULAR


ENDOCITOSIS







PINOCITOSIS (LÍQUIDOS)
FAGOCITOSIS (SÓLIDOS)
MEDIADA POR RECEPTOR
(MACROMOLÉCULAS)

EXOCITOSIS
TRANSCITOSIS
VESÍCULAS REVESTIDAS DE
CLATRINA




Desempeñan un papel importante en
todos los procesos de trasporte de
moléculas de elevada masa molecular.
En microscopio electrónico se observan
como vesículas rodeadas de
microfilamentos proteicos de clatrina
Vesículas revestidas de clatrina

Microfotografía electrónica que muestra numerosas
depresiones y vesículas revestidas de clatrina en la
superficie interna de la membrana plasmática de
fibroblastos en cultivo.
Las células se congelan rápidamente en helio líquido
y se fracturan para exponer la cara interna.
ENDOCITOSIS






La célula incorpora
partículas del medio externo Tipos de endocitosis:
 PINOCITOSIS
mediante una invaginación
de la membrana.
(líquidos)
 FAGOCITOSIS
Esta invaginación engloba
la partícula y se produce su
(microorganismos
estrangulación originandose
y restos celulares)
una vesícula que engloba el
 MEDIADA POR
material ingerido.
RECEPTOR
Los lisosomas se unen a las
(macromoléculas)
vesículas para que el
material ingerido sea
degradado para poder ser
utilizado por la célula
PINOCITOSIS




Para incorporación de
líquidos y partículas
en disolución
Se forman pequeñas
vesículas revestidas
de clatrina
FAGOCITOSIS




Para la ingestión de
microorganismos y
restos celulares
Se forman grandes
vesículas revestidas o
fagosomas
Fagocitosis por un
macrófago de dos
eritrocitos
modificados
químicamente
Fagocitosis por un
neutrófilo de una
bacteria que se
encuentra en proceso
de división
Endocitosis mediada por receptor








Sólo se endocita la sustancia para la cual existe
el correspondiente receptor en la membrana.
Se forma un complejo ligando-receptor
Se desarrolla una vesícula endocítica revestida
Es un proceso para incorporar macromoléculas
como la insulina, el colesterol o el hierro
Es típica de macrófagos, histiocitos o neutrófilos
EXOCITOSIS




Es el mecanismo por el que las macromoléculas
contenidas en vesículas citoplasmáticas son
transportadas desde el interior celular hasta la
membrana plasmática para ser vertidas al medio
extracelular.
Se requiere la fusión de la membrana de la
vesícula y la membrana plasmática, generando
un poro a través del cual se libera el contenido
de la vesícula
EXOCITOSIS
Exocitosis de vesículas
de secreción. La foto
muestra la liberación de
insulina desde vesículas
de secreción de una
célula del páncreas.
TRANSCITOSIS





Es el conjunto de fenómenos que permite a una
sustancia atravesar todo el citoplasma celular,
desde un polo a otro de la célula.
Implica un doble proceso endocitosis-exocitosis
Es típico de células endoteliales que constituyen
los capilares sanguíneos, transportándose
sustancias desde el medio sanguíneo hasta los
tejidos que los rodean.
6. INTERACCIÓN CÉLULACÉLULA


UNIONES INTERCELULARES:




-UNIONES COMUNICANTES
-UNIONES ESTRECHAS
-UNIONES ADHERENTES O
DESMOSOMAS
-UNIONES COMUNICANTES


Pequeño espacio intercelular: permiten el
paso de pequeñas moléculas.



HENDIDURA SINÁPTICA: entre neuronas
UNIONES GAP: mediante conexones
-UNIONES ESTRECHAS


Sellan células adyacentes en los epitelios y
actúan como barreras al paso de moléculas
o iones a través de las superficies laterales
de éstas. Están formadas por una red de
proteínas que se distribuyen a lo largo de
todo el perímetro de la célula .
-UNIONES ADHERENTES O
DESMOSOMAS


Las células se mantienen unidas
mecánicamente haciendo que el conjunto
funcione como una unidad. Ej. músculo
cardíaco.
7. RETÍCULO
ENDOPLASMÁTICO
7. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO




Sistema membranoso que se extiende
entre las membranas plasmática y nuclear
Divide el citoplasma en dos
compartimentos.




Espacio luminal o cisternal (en el interior del
RE)
Espacio citosólico (en el exterior del RE)
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO
Y RUGOSO


El RE está constituidos por dos
compartimentos interconectados,
pero con distinta composición
química y función:




Retículo
endoplasmático
rugoso (RER)
Retículo
endoplasmático liso
(REL)
ESTRUCTURA DEL RETÍCULO
ENDOPLASMÁTICO RUGOSO









Lleva ribosomas adheridos a la
cara citosólica
Constituido por sacos aplanados o
cisternas y vesículas de tamaño
variable
Lumen ocupado por material poco
denso; en ocasiones puede
presentar inclusiones o cristales
Presente en todas las células
(excepto procariotas y glóbulos
rojos)
Muy desarrollado en células muy
activas en la síntesis de proteínas:



Células acinares del pancreas
Celulas secretoras de mucus en
el conducto digestivo
FUNCIONES DEL RETÍCULO
ENDOPLASMÁTICO RUGOSO


SINTESIS Y
ALMACENAMIENTO DE
PROTEÍNAS:

Se sintetizan en los ribosomas, pudiendo
quedarse en la membrana o pasar al lumen
para ser exportadas a otros destinos


GLUCOSILACIÓN DE LAS
PROTEÍNAS

Las proteínas con destino a otros
orgánulos o al exterior deben ser
glucosiladas. El proceso se realiza en
el lumen, ya que los oligosacáridos
pueden pasar del lado citosólico al
luminal debido al movimiento de flipflop del dolicol.
ESTRUCUTURA DEL RETÍCULO
ENDOPLASMÁTICO LISO







NO lleva ribosomas adheridos
Es una red tubular constituida por
finos túbulos y cuyas membranas
continúan con las del RER
Suele ser escaso en la mayor
parte de las células
Es especialmente abundante en:






Células musculares estriadas,
constituyendo el retículo
sarcoplasmático
Células intersticiales ováricas,
testiculares, de la corteza
suprarrenal, secretoras de
hormonas esteroideas
Hepatocitos
Células musculares
estriadas, donde se puede
observar el retículo
sarcoplasmático, muy
importante en la liberación
del Ca2+
FUNCIONES DEL RETÍCULO
ENDOPLASMÁTICO LISO


SÍNTESIS DE LÍPIDOS: fosfolípidos, colesterol, y lípidos de membrana.
Los ácidos grasos se sintetizan en el citosol




CONTRACCIÓN MUSCULAR, mediante la liberación de Ca
DETOXIFICACIÓN: requiere procesos de oxidación, llevados a cabo por
2+

citocromos. Las células implicadas en detoxificación pertenecen a órganos como la piel, el
intestino, el pulmón, el hígado o el riñón.



LIBERACIÓN DE GLUCOSA: a partir de los gránulos de

glucógeno en los hepatocitos. Cuando se requiere energía, el glucógeno se degrada a glucosa6-fosfato en el citoplasma. El REL elimina el grupo fosfato y genera moléculas de glucosa que
penetran en el interior del REL para ser exportadas al torrente sanguíneo.
N- núcleo
ER- retículo
endoplasmático
M- mitocondria
G- complejo de Golgi
8. APARATO DE GOLGI
8. EL APARATO DE GOLGI






Forma parte del sistema de endomembranas
Se encuentra en todas las células eucarioticas
excepto en glóbulos rojos de mamíferos
Fue descubierto en 1898 por Camilo Golgi
Está formado por una serie de sacos
membranosos aplanados y una serie de
vesículas
ULTRAESTRUCTURA




El aparato de Golgi está
constituido por
DICTIOSOMAS, que
constituyen un sistema
formado por la agrupación
de CISTERNAS, o sacos
aplanados y VESÍCULAS
asociadas
Puede presentar
continuidad con otros
componentes del sistema
de endomembranas como
el RE.
Aparato de Golgi
DICTIOSOMA

CIS

TRANS
RE y aparato de Golgi
FUNCIONES DEL APARATO DE
GOLGI


Transporte y concentración de proteínas



Glucosilación de lípidos y proteínas





Formación del tabique telofásico en
células vegetales
Formación del acrosoma en el
espermatozoide
Transporte y concentración de
proteínas
1.

2.
3.

4.

Las proteínas exportadas por
el RER, englobadas en
vesículas se unen a la región
cis del dictiosoma
Fosforilación de las proteínas
Desplazamiento de una
cisterna a otra a través de
vacuolas condensantes
La concentración de las
proteínas va aumentando
conforme pasa por los
sáculos, desde la cara cis a la
cara trans del dictiosoma
APARATO DE GOLGI VISTOS
CON MICROSCOPIO
ELECTRÓNICO DE
TRANSMISIÓN
Espermatozoide

•El acrosoma deriva del aparato de
Golgi.
•Contiene enzímas hidrolíticas que
digieren los componentes de las
cubiertas del óvulo en el proceso de
fecundación
9. LISOSOMAS,
PEROXISOMAS Y
VACUOLAS
9. LISOSOMAS, PEROXISOMAS
Y VACUOLAS




Todos son orgánulos redondeados,
rodeados de membrana
Contienen enzimas relacionadas con
procesos de digestión
LISOSOMAS
Función






Contienen enzimas hidrolíticas capaces
de degradar todo tipo de polímeros
biológicos
Actúan como un sistema digestivo celular.
Degradan material captado del exterior
por fagocitosis o pinocitosis, y del interior
celular (autofagia)
LISOSOSMAS
ESTRUCTURA









Lisosomas primarios:
formados a partir de vesículas
desprendidas del aparato de
Golgi
Vesícula endocítica o
fagosoma: se forma por
endocitosis
Lisosoma secundario o
fagolisosoma: se forma
cuando un lisosoma primario
se adhiere a un fagosoma. Las
enzimas hidrolíticas degradan
las sustancias útiles para la
célula.
Autofagosoma: se forma por
autofagia
PEROXISOMAS
Estructura y función



Pequeños orgánulos con gran variedad de
enzimas implicadas en distintas rutas
metabólicas






Oxidasas llevan a cabo reacciones de oxidación de
ácidos grasos y aminoácidos para obtener energía y
detoxificar la célula (hígado y riñón)
Catalasa elimina el H2O2 producido en las reacciones
de oxidación.
Glioxisomas producen la conversión de ácidos grasos
a glúcidos para la obtención de energía (ciclo del
glioxilato), proceso importante en células de semillas
en germinación
VACUOLAS
ESTRUCTURA







Orgánulos celulares a
modo de cisternas
membranosas,
características de células
vegetales (pero no exclusivas)
Constan de una
membrana que las
delimita (membrana
tonoplasmática)
En el interior se
encuentra el jugo
vacuolar amorfo.
VACUOLAS
FUNCIONES







Mantenimiento de la
turgencia celular
Digestión celular
Almacenamiento
transitorio de
sustancias de reserva
y tóxicas
10. MITOCONDRIAS
10. MITOCONDRIAS
Generalidades







Presentes en todas las células
eucarióticas aerobias
Realizan la mayoría de oxidaciones
celulares, produciendo la mayor parte del
ATP de la célula
Poseen su propio ADN, distinto del ADN
nuclear
MITOCONDRIAS
ULTRAESTRUCTURA



Membrana externa.

Contiene proteinas integrales llamadas
porinas, que forman grandes canales no
selectivo, que permiten el paso de grandes
moléculas



Membrana interna.

Presenta unos repliegues llamados crestas
mitocondriales. Contiene ATP-sintetasa,
proteínas de la cadena respiratoria,
enzimas de la β-oxidación, enzimas de la
fosforilación oxidativa y transferasas.



Partículas elementales F.

Son complejos de ATP-sintetasa, presentes
también en los cloroplastos



Matriz mitocondrial.

Gel con un 50% de proteínas (enzimas),
ADN y ARN,



Espacio intermembrana.

Situada entre las membranas externa e
interna. Contiene enzimas para fosforilar el
AMP y otros nucleótidos
MITOCONDRIAS
DISTRIBUCIÓN Y MORFOLOGÍA


El nº de mitocondria varía
dependiendo de las
necesidades energéticas
de la célula (en una célula hepática
puede haber 1600)





Al conjunto de
mitocondrias de una
célula se le denomina
condrioma celular
Su forma es variable,
pueden cambiar de
aspecto, fusionarse y
dividirse
MITOCONDRIAS
FUNCIONES

• Ciclo de Krebs (pag

196-197) Matriz

• Cadena respiratoria
(pag. 198-199)
Membrana interna
• Fosforilación
oxidativa (pag. 199)
Crestas
• β-oxidación de
ácidos grasos (pag.
202) Matriz
• Concentración de
sustancias en la
cámara interna
11. PLASTOS
11. PLASTOS




Son orgánulos exclusivos de células
vegetales
Están envueltos por una doble
membrana



Poseen su propio ADN



Se clasifican en dos grandes grupos:




LEUCOPLASTOS. Carecen de
pigmentos. Almacenan sustancias como
el almidón (amiloplastos), grasas
(oleoplastos) y proteínas (proteoplastos).
CROMOPLASTOS. Contienen
pigmentos como la clorofila
(cloroplastos) y ficoeritrina (rodoplastos)
CLOROPLASTOS
CARACTERÍSTICAS GENERALES







Son de gran importancia biológica
ya que realizan la fotosíntesis,
transformando la energía lumínica
en química
Aparecen en el citoplasma, pero
no ocupan un lugar fijo ya que
están sometidos a la ciclosis del
citoplasma y movimientos activos
de tipo ameboide
Morfología:







Ovoides o lenticulares: en plantas
superiores
Forma de hélice (Spirogyra)
Forma de copa (Chalmydomonas)

Número variable, desde 20 a 40
hasta 400 000
Tamaño variable, observables al
MO
CLOROPLASTO
S



resto de membranas celulares, la
externa muy permeable a iones y
grandes moléculas y la interna
contiene proteínas transportadoras

Constituido por
ULTRAESTRUCTURA

•Doble membrana (externa e interna)
•Espacio intermembranoso
•Estroma (fase oscura)
•Tilacoides (fase luminosa)

MEMBRANA EXTERNA
E INTERNA: muy parecida al



TILACOIDES: sáculos

aplanados que pueden encontrar
aislados o superpuestos (grana) que
están conectados por los sacos
estromáticos. Posee complejos F1 y
pigmentos fotosintéticos En ellos se
realizan todos los procesos
fotosintéticos que requieren luz.


ESTROMA o matriz amorfa:

presenta ADN circular y ribosomas
(plastorribosomas). Es el lugar donde
se realizan las reacciones oscuras de
la fotosíntesis.
CLOROPLASTOS
FUNCIONES



FOTOSÍNTESIS






Reacciones dependientes de la
luz: producción de ATP y NADPH
(en los tilacoides)
Reacciones independientes de la
luz: fijación de CO2, formación de
glúcidos (en el estroma)

BIOSÍNTESIS DE ÁCIDOS
GRASOS, a partir de glúcidos, NADPH y
ATP



REDUCCIÓN DE NITRATOS A
NITRITOS, y estos a amoniaco
que se utiliza como fuente de
nitrógeno en la síntesis de
aminoácidos y nucleótidos
RESUMEN
LA MEMBRANA PLASMÁTICA ES UNA ESTRUCTURA VIVA
Es el límite entre el medio extracelular y el intracelular

COMPOSICIÓN QUÍMICA
• Lípidos, fosfolípidos, glucolípidos y
esteroles

ESTRUCTURA: modelo de
mosaico fluido

• Proteínas: intrínsecas y
extrínsecas
• Glúcidos: oligosacáridos

FUNCIÓN
• Intercambio de sustancias
• Reconocimiento de la información de origen extracelular y transmisión al
medio intracelular
• Reconocimiento y adhesividad celular
TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA
MEMBRANA
A) MOLÉCULAS DE ELEVADA
MASA MOLECULAR


TRANSPORTE PASIVO





Difusión simple
Difusión facilitada

TRANSPORTE ACTIVO


Bomba de sodio/potasio

B) MOLÉCULAS DE POCA
MASA MOLECULAR


ENDOCITOSIS







Fagocitosis
Pinocitosis
Mediada por receptor

EXOCITOSIS
TRANSCITOSIS
PRINCIPALES ORGÁNULOS
MEMBRANOSOS
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
Sistema membranoso intracelular
Retículo endoplasmático liso
Retículo endoplasmático rugoso

LISOSOMAS
Orgánulos rodeados de membrana
que llevan en su interior enzimas
digestivas

CLOROPLASTOS
En su interior transcurre la fotosíntesis

MITOCONDRIAS
Orgánulos celulares relacionados con los
procesos de respiración celular

APARATO DE GOLGI
Sistema de endomembranas formado por sáculos aplanados

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  • 1. UNIDAD 9 LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y OTROS ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
  • 2. 1.LA CÉLULA COMO SISTEMA DE MEMBRANAS    El conjunto de membranas y orgánulos membranosos permite la compartimentación total de la célula La compartimentación permite la especialización funcional de los orgánulos La compartimentación es necesaria para que la célula pueda varios procesos simultáneos, muchos de ellos incompatibles entre sí
  • 3. FORMAS DE COMPARTIMENTACIÓN EN CÉLULAS EUCARIOTAS  SISTEMAS INTERNOS DE MEMBRANA   RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO APARATO DE GOLGI  ORGÁNULOS MEMBRANOSOS       NÚCLEO MITOCONDRIAS PLASTOS PEROXISOMAS LISOSOMAS VACUOLAS
  • 4. EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DE MEMBRANA  CÉLULAS PROCARIOTAS    Un único compartimento: citosol La membrana celular es la encargada de realizar todas las funciones asociadas a las actuales estructuras membranosas: obtención de energía, síntesis proteica y lipídica, síntesis de ATP.. CÉLULAS EUCARIOTAS Su mayor tamaño requiere mayor superficie de membranas, lo que se consigue mediante el desarrollo de sistemas de membrana internos
  • 5. EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DE MEMBRANA  A partir de invaginaciones de la membrana celular   Retículo endoplasmático, aparato de Golgi, endosomas y lisosomas A partir de relaciones de simbiosis entre las primitivas células eucariotas y bacterias  Mitocondrias y cloroplastos
  • 6.
  • 7. 2. LA MEMBRANA PLASMÁTICA. COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA   La membrana citoplasmática representa el límite entre la célula y el medio extracelular Solo es observable con microscopio electrónico de transmisión debido a su reducido grosor (7,5 nm)
  • 8. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA  LÍPIDOS: Fosfolípidos  Glucolípidos  Esteroles (colesterol)   PROTEÍNAS Intrínsecas  Extrínsecas   GLÚCIDOS  Oligosacáridos
  • 9. LÍPIDOS  FOSFOLÍPIDOS, GLUCOLÍPIDOS Y ESTEROLES    Todos tienen carácter anfipático, por lo que forman micelas esféricas y bicapas lipídicas Distribución asimétrica y heterogénea, determinando zonas con diferente fluidez Tienen posibilidad de movimiento, proporcionando a la membrana fluidez o viscosidad
  • 10. Movimientos que pueden realizar los lípidos    Rotación: giro de la molécula lipídica en torno a su eje. Es muy frecuente Difusión lateral: las moléculas pueden moverse libremente. Es el más frecuente Flip-flop: movimiento de una monocapa a otra. Es el menos frecuente por ser desfavorable energéticamente
  • 11. FACTORES QUE DETERMINAN LA FLUIDEZ DE LAS MEMBRANAS  De la fluidez de la membrana dependen importantes funciones como el transporte, adhesión celular o función inmunitaria. La fluidez depende de los siguientes factores:  TEMPERATURA  NATURALEZA DE LOS LÍPIDOS  PRESENCIA DE COLESTEROL
  • 12. PROTEÍNAS     Confieren a la membrana sus funciones específicas y son características de cada especie Poseen movimientos de difusión lateral La mayoría tienen estructura globular Se clasifican en función del lugar que ocupen en la membrana.   Intrínsecas Extrínsecas
  • 13.
  • 14. GLÚCIDOS    En su mayoría son oligosacáridos unidos covalentemente a proteínas y lípidos Se localizan en la cara externa, constituyendo el GLUCOCALIX Las principales funciones son:       Protección Relación con la matriz extracelular Regular la viscosidad de las superficies celulares Propiedades inmunitarias (antígenos) Reconocimiento celular Reconocimiento y fijación de determinadas sustancias
  • 15.
  • 16. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA   Fue determinada por Singer y Nicholson (1972) a partir de datos obtenidos por microscopía electrónica El modelo propuesto es el de MOSAICO FLUIDO
  • 17. Modelo de mosaico fluido    Bicapa como red cementante, proteínas “embebidas” en la bicapa e interaccionando pudiendo desplazarse lateralmente Los lípidos y las proteínas integrales se disponen en mosaico Distribución asimétrica de sus componentes
  • 18. 3. FISIOLOGÍA DE LA MEMBRANA
  • 19. 3. FISIOLOGÍA DE LA MEMBRANA Las funciones de la membrana son: 1. RECONOCIMIENTO DE SEÑALES (TRANSDUCCIÓN) 2. INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS   1. DE MOLÉCULAS DE POCA MASA MOLECULAR DE MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR INTERACCIONES CON OTRAS CÉLULAS
  • 20. TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES    Es la respuesta de la célula a estímulos externos. Las células son capaces de responder debido a la existencia de receptores de membrana. Los receptores de membrana son proteínas que reconocen de forma específica a una determinada molécula-mensaje, que pueden ser hormonas, neurotransmisores o factores químicos
  • 21. Transducción de señales   A la molécula mensaje se le denomina primer mensajero, y al unirse al receptor de membrana induce un cambio en la conformación molecular que produce una señal de activación de una molécula o segundo mensajero. Éste actúa estimulando o deprimiendo alguna actividad bioquímica. Entre las moléculas que actúan como segundos mensajeros se encuentran el AMPc y el GMPc
  • 22. 4. INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS   La célula debe intercambiar numerosas sustancias con el medio extracelular, como metabolitos, nutrientes, productos resultantes del catabolismo y sustancias de secreción. La membrana actúa como un filtro selectivo permitiendo el paso de determinadas sustancias a favor o en contra de gradiente de concentración, osmótico o eléctrico
  • 23. Modalidades de transporte  MOLÉCULAS DE BAJO PESO MOLECULAR:  Transporte pasivo     MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR  Difusión simple Difusión facilitada Transporte activo  Bombas Endocitosis      Fagocitosis Pinocitosis Mediada por receptor Exocitósis Transcitosis
  • 24. 4. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE POCA MASA MOLECULAR  TRANSPORTE PASIVO:   A favor de gradiente Sin consumo de energía Mecanismos  Difusión simple    A través de la bicapa A través de canales Difusión facilitada  TRANSPORTE ACTIVO   En contra de gradiente Con consumo de energía Mecanismos Bombas (bomba Na+/K+)
  • 25. Difusión simple   A través de la bicapa: sustancias solubles en la bicapa (moléculas sin carga como O2, CO2, etanol, urea, etc) A través de canales: sustancias con carga eléctrica (iones)
  • 26.   Difusión como glúcidos, nucleótidos, facilitada Se transportan moléculas polares aminoácidos, etc. Siempre a favor de gradiente Se lleva a cabo a través de proteínas transportadoras o carriers, que se unen a la molécula que va a transportar , sufriendo cambios conformacionales que permiten la transferencia de la molécula de un lado a otro.
  • 27. Transporte activo   Se realiza en contra de gradiente (concentración, presión osmótica o eléctrico), por lo que se consume energía Sólo pueden realizarlo algunos tipos de proteínas denominadas bombas
  • 28. Bomba de sodio-potasio     La mayor parte de células animales tienen en su medio interno una elevada concentración de K, mientras que la de Na es superior en el medio extracelular Las diferencias de concentración se deben a la actividad de la bomba Na/K, que bombea simultáneamente tres Na+ hacia el exterior y dos K+ hacia el interior La bomba es responsable del mantenimiento del potencial de membrana , que es la diferencia de carga eléctrica entre los dos lados de la membrana: el exterior es positivo frente al interior negativo También regula el volumen celular e interviene en otros sistemas de transporte ya que en algunas células es capaz de transportar glucosa y aminoácidos al interior de la célula
  • 29. 5. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR  ENDOCITOSIS      PINOCITOSIS (LÍQUIDOS) FAGOCITOSIS (SÓLIDOS) MEDIADA POR RECEPTOR (MACROMOLÉCULAS) EXOCITOSIS TRANSCITOSIS
  • 30. VESÍCULAS REVESTIDAS DE CLATRINA   Desempeñan un papel importante en todos los procesos de trasporte de moléculas de elevada masa molecular. En microscopio electrónico se observan como vesículas rodeadas de microfilamentos proteicos de clatrina
  • 31. Vesículas revestidas de clatrina Microfotografía electrónica que muestra numerosas depresiones y vesículas revestidas de clatrina en la superficie interna de la membrana plasmática de fibroblastos en cultivo. Las células se congelan rápidamente en helio líquido y se fracturan para exponer la cara interna.
  • 32. ENDOCITOSIS    La célula incorpora partículas del medio externo Tipos de endocitosis:  PINOCITOSIS mediante una invaginación de la membrana. (líquidos)  FAGOCITOSIS Esta invaginación engloba la partícula y se produce su (microorganismos estrangulación originandose y restos celulares) una vesícula que engloba el  MEDIADA POR material ingerido. RECEPTOR Los lisosomas se unen a las (macromoléculas) vesículas para que el material ingerido sea degradado para poder ser utilizado por la célula
  • 33. PINOCITOSIS   Para incorporación de líquidos y partículas en disolución Se forman pequeñas vesículas revestidas de clatrina
  • 34. FAGOCITOSIS   Para la ingestión de microorganismos y restos celulares Se forman grandes vesículas revestidas o fagosomas
  • 35. Fagocitosis por un macrófago de dos eritrocitos modificados químicamente
  • 36. Fagocitosis por un neutrófilo de una bacteria que se encuentra en proceso de división
  • 37. Endocitosis mediada por receptor      Sólo se endocita la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana. Se forma un complejo ligando-receptor Se desarrolla una vesícula endocítica revestida Es un proceso para incorporar macromoléculas como la insulina, el colesterol o el hierro Es típica de macrófagos, histiocitos o neutrófilos
  • 38.
  • 39. EXOCITOSIS   Es el mecanismo por el que las macromoléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática para ser vertidas al medio extracelular. Se requiere la fusión de la membrana de la vesícula y la membrana plasmática, generando un poro a través del cual se libera el contenido de la vesícula
  • 40.
  • 41. EXOCITOSIS Exocitosis de vesículas de secreción. La foto muestra la liberación de insulina desde vesículas de secreción de una célula del páncreas.
  • 42. TRANSCITOSIS    Es el conjunto de fenómenos que permite a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular, desde un polo a otro de la célula. Implica un doble proceso endocitosis-exocitosis Es típico de células endoteliales que constituyen los capilares sanguíneos, transportándose sustancias desde el medio sanguíneo hasta los tejidos que los rodean.
  • 43.
  • 44. 6. INTERACCIÓN CÉLULACÉLULA  UNIONES INTERCELULARES:    -UNIONES COMUNICANTES -UNIONES ESTRECHAS -UNIONES ADHERENTES O DESMOSOMAS
  • 45. -UNIONES COMUNICANTES  Pequeño espacio intercelular: permiten el paso de pequeñas moléculas.   HENDIDURA SINÁPTICA: entre neuronas UNIONES GAP: mediante conexones
  • 46. -UNIONES ESTRECHAS  Sellan células adyacentes en los epitelios y actúan como barreras al paso de moléculas o iones a través de las superficies laterales de éstas. Están formadas por una red de proteínas que se distribuyen a lo largo de todo el perímetro de la célula .
  • 47. -UNIONES ADHERENTES O DESMOSOMAS  Las células se mantienen unidas mecánicamente haciendo que el conjunto funcione como una unidad. Ej. músculo cardíaco.
  • 49. 7. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO   Sistema membranoso que se extiende entre las membranas plasmática y nuclear Divide el citoplasma en dos compartimentos.   Espacio luminal o cisternal (en el interior del RE) Espacio citosólico (en el exterior del RE)
  • 50.
  • 51. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO Y RUGOSO  El RE está constituidos por dos compartimentos interconectados, pero con distinta composición química y función:   Retículo endoplasmático rugoso (RER) Retículo endoplasmático liso (REL)
  • 52. ESTRUCTURA DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO      Lleva ribosomas adheridos a la cara citosólica Constituido por sacos aplanados o cisternas y vesículas de tamaño variable Lumen ocupado por material poco denso; en ocasiones puede presentar inclusiones o cristales Presente en todas las células (excepto procariotas y glóbulos rojos) Muy desarrollado en células muy activas en la síntesis de proteínas:   Células acinares del pancreas Celulas secretoras de mucus en el conducto digestivo
  • 53. FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO  SINTESIS Y ALMACENAMIENTO DE PROTEÍNAS: Se sintetizan en los ribosomas, pudiendo quedarse en la membrana o pasar al lumen para ser exportadas a otros destinos  GLUCOSILACIÓN DE LAS PROTEÍNAS Las proteínas con destino a otros orgánulos o al exterior deben ser glucosiladas. El proceso se realiza en el lumen, ya que los oligosacáridos pueden pasar del lado citosólico al luminal debido al movimiento de flipflop del dolicol.
  • 54. ESTRUCUTURA DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO     NO lleva ribosomas adheridos Es una red tubular constituida por finos túbulos y cuyas membranas continúan con las del RER Suele ser escaso en la mayor parte de las células Es especialmente abundante en:    Células musculares estriadas, constituyendo el retículo sarcoplasmático Células intersticiales ováricas, testiculares, de la corteza suprarrenal, secretoras de hormonas esteroideas Hepatocitos
  • 55. Células musculares estriadas, donde se puede observar el retículo sarcoplasmático, muy importante en la liberación del Ca2+
  • 56. FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO  SÍNTESIS DE LÍPIDOS: fosfolípidos, colesterol, y lípidos de membrana. Los ácidos grasos se sintetizan en el citosol   CONTRACCIÓN MUSCULAR, mediante la liberación de Ca DETOXIFICACIÓN: requiere procesos de oxidación, llevados a cabo por 2+ citocromos. Las células implicadas en detoxificación pertenecen a órganos como la piel, el intestino, el pulmón, el hígado o el riñón.  LIBERACIÓN DE GLUCOSA: a partir de los gránulos de glucógeno en los hepatocitos. Cuando se requiere energía, el glucógeno se degrada a glucosa6-fosfato en el citoplasma. El REL elimina el grupo fosfato y genera moléculas de glucosa que penetran en el interior del REL para ser exportadas al torrente sanguíneo.
  • 57. N- núcleo ER- retículo endoplasmático M- mitocondria G- complejo de Golgi
  • 58.
  • 59. 8. APARATO DE GOLGI
  • 60. 8. EL APARATO DE GOLGI     Forma parte del sistema de endomembranas Se encuentra en todas las células eucarioticas excepto en glóbulos rojos de mamíferos Fue descubierto en 1898 por Camilo Golgi Está formado por una serie de sacos membranosos aplanados y una serie de vesículas
  • 61. ULTRAESTRUCTURA   El aparato de Golgi está constituido por DICTIOSOMAS, que constituyen un sistema formado por la agrupación de CISTERNAS, o sacos aplanados y VESÍCULAS asociadas Puede presentar continuidad con otros componentes del sistema de endomembranas como el RE.
  • 63.
  • 64. RE y aparato de Golgi
  • 65. FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI  Transporte y concentración de proteínas  Glucosilación de lípidos y proteínas   Formación del tabique telofásico en células vegetales Formación del acrosoma en el espermatozoide
  • 66. Transporte y concentración de proteínas 1. 2. 3. 4. Las proteínas exportadas por el RER, englobadas en vesículas se unen a la región cis del dictiosoma Fosforilación de las proteínas Desplazamiento de una cisterna a otra a través de vacuolas condensantes La concentración de las proteínas va aumentando conforme pasa por los sáculos, desde la cara cis a la cara trans del dictiosoma
  • 67. APARATO DE GOLGI VISTOS CON MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE TRANSMISIÓN
  • 68. Espermatozoide •El acrosoma deriva del aparato de Golgi. •Contiene enzímas hidrolíticas que digieren los componentes de las cubiertas del óvulo en el proceso de fecundación
  • 70. 9. LISOSOMAS, PEROXISOMAS Y VACUOLAS   Todos son orgánulos redondeados, rodeados de membrana Contienen enzimas relacionadas con procesos de digestión
  • 71. LISOSOMAS Función    Contienen enzimas hidrolíticas capaces de degradar todo tipo de polímeros biológicos Actúan como un sistema digestivo celular. Degradan material captado del exterior por fagocitosis o pinocitosis, y del interior celular (autofagia)
  • 72. LISOSOSMAS ESTRUCTURA     Lisosomas primarios: formados a partir de vesículas desprendidas del aparato de Golgi Vesícula endocítica o fagosoma: se forma por endocitosis Lisosoma secundario o fagolisosoma: se forma cuando un lisosoma primario se adhiere a un fagosoma. Las enzimas hidrolíticas degradan las sustancias útiles para la célula. Autofagosoma: se forma por autofagia
  • 73. PEROXISOMAS Estructura y función  Pequeños orgánulos con gran variedad de enzimas implicadas en distintas rutas metabólicas    Oxidasas llevan a cabo reacciones de oxidación de ácidos grasos y aminoácidos para obtener energía y detoxificar la célula (hígado y riñón) Catalasa elimina el H2O2 producido en las reacciones de oxidación. Glioxisomas producen la conversión de ácidos grasos a glúcidos para la obtención de energía (ciclo del glioxilato), proceso importante en células de semillas en germinación
  • 74. VACUOLAS ESTRUCTURA    Orgánulos celulares a modo de cisternas membranosas, características de células vegetales (pero no exclusivas) Constan de una membrana que las delimita (membrana tonoplasmática) En el interior se encuentra el jugo vacuolar amorfo.
  • 75. VACUOLAS FUNCIONES    Mantenimiento de la turgencia celular Digestión celular Almacenamiento transitorio de sustancias de reserva y tóxicas
  • 77. 10. MITOCONDRIAS Generalidades    Presentes en todas las células eucarióticas aerobias Realizan la mayoría de oxidaciones celulares, produciendo la mayor parte del ATP de la célula Poseen su propio ADN, distinto del ADN nuclear
  • 78. MITOCONDRIAS ULTRAESTRUCTURA  Membrana externa. Contiene proteinas integrales llamadas porinas, que forman grandes canales no selectivo, que permiten el paso de grandes moléculas  Membrana interna. Presenta unos repliegues llamados crestas mitocondriales. Contiene ATP-sintetasa, proteínas de la cadena respiratoria, enzimas de la β-oxidación, enzimas de la fosforilación oxidativa y transferasas.  Partículas elementales F. Son complejos de ATP-sintetasa, presentes también en los cloroplastos  Matriz mitocondrial. Gel con un 50% de proteínas (enzimas), ADN y ARN,  Espacio intermembrana. Situada entre las membranas externa e interna. Contiene enzimas para fosforilar el AMP y otros nucleótidos
  • 79. MITOCONDRIAS DISTRIBUCIÓN Y MORFOLOGÍA  El nº de mitocondria varía dependiendo de las necesidades energéticas de la célula (en una célula hepática puede haber 1600)   Al conjunto de mitocondrias de una célula se le denomina condrioma celular Su forma es variable, pueden cambiar de aspecto, fusionarse y dividirse
  • 80. MITOCONDRIAS FUNCIONES • Ciclo de Krebs (pag 196-197) Matriz • Cadena respiratoria (pag. 198-199) Membrana interna • Fosforilación oxidativa (pag. 199) Crestas • β-oxidación de ácidos grasos (pag. 202) Matriz • Concentración de sustancias en la cámara interna
  • 82. 11. PLASTOS   Son orgánulos exclusivos de células vegetales Están envueltos por una doble membrana  Poseen su propio ADN  Se clasifican en dos grandes grupos:   LEUCOPLASTOS. Carecen de pigmentos. Almacenan sustancias como el almidón (amiloplastos), grasas (oleoplastos) y proteínas (proteoplastos). CROMOPLASTOS. Contienen pigmentos como la clorofila (cloroplastos) y ficoeritrina (rodoplastos)
  • 83. CLOROPLASTOS CARACTERÍSTICAS GENERALES    Son de gran importancia biológica ya que realizan la fotosíntesis, transformando la energía lumínica en química Aparecen en el citoplasma, pero no ocupan un lugar fijo ya que están sometidos a la ciclosis del citoplasma y movimientos activos de tipo ameboide Morfología:      Ovoides o lenticulares: en plantas superiores Forma de hélice (Spirogyra) Forma de copa (Chalmydomonas) Número variable, desde 20 a 40 hasta 400 000 Tamaño variable, observables al MO
  • 84. CLOROPLASTO S  resto de membranas celulares, la externa muy permeable a iones y grandes moléculas y la interna contiene proteínas transportadoras Constituido por ULTRAESTRUCTURA •Doble membrana (externa e interna) •Espacio intermembranoso •Estroma (fase oscura) •Tilacoides (fase luminosa) MEMBRANA EXTERNA E INTERNA: muy parecida al  TILACOIDES: sáculos aplanados que pueden encontrar aislados o superpuestos (grana) que están conectados por los sacos estromáticos. Posee complejos F1 y pigmentos fotosintéticos En ellos se realizan todos los procesos fotosintéticos que requieren luz.  ESTROMA o matriz amorfa: presenta ADN circular y ribosomas (plastorribosomas). Es el lugar donde se realizan las reacciones oscuras de la fotosíntesis.
  • 85.
  • 86.
  • 87. CLOROPLASTOS FUNCIONES  FOTOSÍNTESIS    Reacciones dependientes de la luz: producción de ATP y NADPH (en los tilacoides) Reacciones independientes de la luz: fijación de CO2, formación de glúcidos (en el estroma) BIOSÍNTESIS DE ÁCIDOS GRASOS, a partir de glúcidos, NADPH y ATP  REDUCCIÓN DE NITRATOS A NITRITOS, y estos a amoniaco que se utiliza como fuente de nitrógeno en la síntesis de aminoácidos y nucleótidos
  • 88. RESUMEN LA MEMBRANA PLASMÁTICA ES UNA ESTRUCTURA VIVA Es el límite entre el medio extracelular y el intracelular COMPOSICIÓN QUÍMICA • Lípidos, fosfolípidos, glucolípidos y esteroles ESTRUCTURA: modelo de mosaico fluido • Proteínas: intrínsecas y extrínsecas • Glúcidos: oligosacáridos FUNCIÓN • Intercambio de sustancias • Reconocimiento de la información de origen extracelular y transmisión al medio intracelular • Reconocimiento y adhesividad celular
  • 89. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA A) MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR  TRANSPORTE PASIVO    Difusión simple Difusión facilitada TRANSPORTE ACTIVO  Bomba de sodio/potasio B) MOLÉCULAS DE POCA MASA MOLECULAR  ENDOCITOSIS      Fagocitosis Pinocitosis Mediada por receptor EXOCITOSIS TRANSCITOSIS
  • 90. PRINCIPALES ORGÁNULOS MEMBRANOSOS RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO Sistema membranoso intracelular Retículo endoplasmático liso Retículo endoplasmático rugoso LISOSOMAS Orgánulos rodeados de membrana que llevan en su interior enzimas digestivas CLOROPLASTOS En su interior transcurre la fotosíntesis MITOCONDRIAS Orgánulos celulares relacionados con los procesos de respiración celular APARATO DE GOLGI Sistema de endomembranas formado por sáculos aplanados