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Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO
1.- Introducción al catabolismo
2.- Catabolismo aeróbico. Glucólisis
3.- Respiración celular (I): ciclo de Krebs
4.- Respiración celular (II): cadena respiratoria
5.- Balance energético de la respiración celular
6.- Otras rutas catabólicas
7.- Catabolismo anaeróbico: fermentaciones
1.- Introducción al catabolismo

Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

• CATABOLISMO AERÓBICO: tipo de reacción metabólica en la que se produce la degradación
oxidativa de moléculas orgánicas
• finalidad: obtención de energía para que la célula realice sus funciones vitales

¿QUÉ SIGNIFICA DEGRADACIÓN OXIDATIVA?
“Las moléculas orgánicas se ‘degradan químicamente’ (rompen) mediante reacciones de
oxidación, con el fin de generar energía para que la célula pueda hacer sus funciones vitales”

¿QUÉ SON REACCIONES DE OXIDACIÓN?
“reacciones en las que se transfieren átomos de H o e- de un átomo o molécula (la que se
oxida) a otra (que se reduce)”

REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)
 CARACTERÍSTICAS generales:
• Toda oxidación requiere una reducción.
• Moléculas que ceden [e-] o [e- + p+] (como átomos de H) : moléculas oxidadas.
• Moléculas que reciben [e-] o [e- + p+] (como átomos de H): moléculas reducidas.
• La rotura de enlaces para la eliminación del H en las reacciones de oxidación,
libera gran cantidad de energía.

H

Átomo o
molécula
OXIDADA

e-

Energía

Reacciones de
REDUCCIÓN

Eliminación de H

Adición de H

Eliminación de e-

Adición de e-

Liberación de
energía

Átomo o
molécula
REDUCIDA

Reacciones de
OXIDACIÓN

Almacenamiento de
energía
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)
 CARACTERÍSTICAS en los procesos metabólicos de los seres vivos:
• En el metabolismo se suceden secuencias de reacciones REDOX en las que se
transfieren átomos de H o e- de un compuesto a otro.
• Nucleótidos como el NAD+, NADP+ o FAD se llaman TRANSPORTADORES DE
HIDRÓGENO:
 Captan los átomos de H liberados por las moléculas oxidadas y los transfieren a las
moléculas aceptoras para que se reduzcan

MOLÉCULAS
DADORAS de H
(se oxidan)

MOLÉCULAS
ACEPTORAS de H
(se reducirán)

H

H

NAD+ NADP+ FAD

(transportadores de H)
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)
Ejemplos:
Cl + Na  Na+ + Cl-

• ¿Quién se oxida y quien se reduce?
Na pierde 1e-  se oxida a Na+
Cl gana 1e-  se reduce a Cl-

• ¿El e- viaja sólo o en compañía?
Viaja sólo, sino lo haría como átomo de H
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + energía
6CO2 + 6H2O + energía  C6H12O6 + 6O2

• ¿Qué compuesto es C6H12O6?
glucosa

• En la 1ª reacción, ¿Quién se oxida? ¿el e- viaja sólo o en compañía?
la glucosa, pierde 12 H (se oxida) y los gana el oxígeno (se reduce)

• En la 2ª reacción, ¿qué está ocurriendo?

el agua pierde los 12H (se oxida) y los gana el CO2, que se reduce formando glucosa

• ¿Qué representan ambas reacciones?
1ª: oxidación de la glucosa; 2ª: fotosíntesis
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)
MOLÉCULAS DADORAS
de e(se oxidan)

e-

O2

MOLÉCULAS ACEPTORAS
de e(se reducirán)

e-

- Etanol
- Ácido láctico

 Si el aceptor de e- es:
 O2  los seres vivos son AEROBIOS (catabolismo aeróbico)
 Etanol, ácido láctico  los seres vivos son ANAEROBIOS (catab. anaeróbico)
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

2.- Catabolismo AERÓBICO. Glucólisis

 CATABOLISMO AERÓBICO:
• El aceptor de e- es el O2
• Comprende varias rutas metabólicas que acaban obteniendo ATP
CITOSOL

MITOCONDRIA

C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + energía

CO2
H2O

ATP
Procesos catabólicos aerobios
Aminoácidos

Desaminación

Glúcidos

Glucólisis

Grasas

Beta
oxidación

Acido pirúvico

Acetil coA

Ciclo de
Krebs
Cadena respiratoria
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

- La mayoría de organismos
no se alimentan de glucosa
¿Cómo extraen energía de
las grasas y de las
proteínas?
El Ciclo de Krebs es un
gran “centro de
comunicaciones” para el
metabolismo energético.
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Dentro del Catabolismo aeróbico, una ruta importante es la de DEGRADACIÓN DE LOS
CARBOHIDRATOS de la dieta

OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA

ETAPA I : Glucólisis

ETAPA II : Respiración

Ciclo de Krebs

Cadena Respiratoria
Glucólisis

Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

1 GLUCOSA

2 ÁCIDO PIRÚVICO
• LUGAR : citosol
• ORGANISMOS : tanto en procariotas como eucariotas
• OBJETIVO : obtener ATP y NADH
• ETAPAS : 9
• BALANCE (por cada molécula de glucosa) :
 2 moléculas de ácido pirúvico
 2 moléculas de ATP
 2 moléculas de NADH
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Glucólisis

Hexoquinasa
Hexoquinasa

ETAPA 1
- Fosforilación de
glucosa
- Consumo 1ATP

ETAPA 2
- Reorganización del
anillo hexagonal de la
glucosa en el
pentagonal de la
fructosa
(isomerización)

+ H+

+

+

Fosfoglucosa
Fosfoglucosa
isomerasa
isomerasa

Fosfofructoquinasa
Fosfofructoquinasa

ETAPA 3
- Fosforilación de F-6P
- Consumo 1ATP

+

+

+ H+
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Glucólisis

Aldolasa
Aldolasa

+

ETAPA 4

- Escisión de la F-1,6 biP
en 2 triosas
- Los productos de los
pasos siguientes deben
contarse 2 veces
Gliceraldehído 3-fosfato
Gliceraldehído 3-fosfato
deshidrogenasa
deshidrogenasa

ETAPA 5

- Oxidación y fosforilación
del Gli-3P
- NAD+ se reduce a NADH
- Se emplea Pi del citopl.
- Es la 1ª reacción donde
se obtiene energía

+

ETAPA 6

- Desfosforilación del Ác 1,3biPgli
- Reacción exergónica, se forman
2ATP/1glucosa
- Esta energía impulsa las reacciones
precedentes

+

+

Fosfoglicerato
Fosfoglicerato
quinasa
quinasa

+

+
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Glucólisis

Fosfoglicerato
Fosfoglicerato
mutasa
mutasa

ETAPA 7
- Cambio del grupo P del C3 al C2
(isomerización)

Enolasa
Enolasa

ETAPA 8

+ H 2O

- Pérdida de 1 mol. de H2O
- Formación de 1 =

Piruvato quinasa
Piruvato quinasa

ETAPA 9

-Desfosforilación del Ác P-enolpirúvico
- Reacción exergónica, formación 1ATP

+

+ H+

+
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Glucólisis

• Es una serie de 9 reacciones, cada una catalizada por una enzima específica.
• El esqueleto de Carbono de la glucosa de desmiembra y sus átomos se reordenan paso a paso
• Se requiere energía, se utilizan 2 ATP

ETAPAS

1, 2, 3

• El paso 3 es catalizado por la fosfofructoquinasa, una enzima alostérica que
puede ser inhibida por el ATP. Es el principal mecanismo regulador de la
glucolisis.
Si la [ATP] en la célula es alta, el ATP inhibirá a la enzima y se detendrá la glucólisis

ETAPA

4

• La molécula de 6C (Fructosa 1,6-bisf.) se escinde en 2 moléculas de 3C que
son intercambiables por una isomerasa.
• El gliceraldehido-3P (G3P) se consume en las reacciones siguientes por lo
que la otra molécula (dihidroxiacetona-P) se convierte en G3P.
• Finaliza aquí la FASE PREPARATORIA.

ETAPAS

5, 6
ETAPAS

7, 8
ETAP
A

9

• Primeras reacciones en las que se obtiene energía: 1 ATP y 1 NADH por cada
molécula de G3P
• Se requiere NAD+ constantemente para evitar que se detenga el proceso.
• Etapas transitorias
• Se forma 1 ATP
• El ácido pirúvico obtenido todavía contiene gran cantidad de energía y podrá
seguir una vía anaerobia (fermentación) o aerobia (respiración celular).
Glucólisis - Resumen
ENERGÍA CONSUMIDA

BALANCE PARCIAL : - 2 ATP

Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

ENERGÍA PRODUCIDA

BALANCE PARCIAL : 4 ATP + 2 NADH

BALANCE TOTAL : 2 ATP y 2 NADH + 2 ÁCIDO PIRÚVICO
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

3.- Ciclo de Krebs

OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA
(C6H12O6)

ETAPA I : Glucólisis

2 ácido pirúvico
2 ATP
2 NADH

ETAPA II : Respiración

Ciclo de Krebs

(matriz mitocondrial)

Cadena Respiratoria

(crestas mitocondriales)
CO2
H2O

ATP
Ciclo de Krebs (Etapa incial)

Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

2 ÁCIDO PIRÚVICO

1.- El ácido pirúvico pasa a la matriz mitocondrial
2.- Ácido pirúvico  oxidación  Acetil coenzima A (acetil CoA)
BALANCE: 2 ácido pirúvico  2 NADH + 2 acetil CoA

(la acetil CoA conecta la Glucólisis con el Ciclo de Krebs)
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Ciclo de Krebs
(ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico)

• LUGAR : matriz de la mitocondria (no se requiere O2)
• OBJETIVO : obtener energía y poder reductor
• ETAPAS : cadena cíclica de 8 reacciones
• BALANCE (por cada molécula de glucosa) :
 2 moléculas de ATP
 6 moléculas de NADH
 2 moléculas de FADH2
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Ciclo de Krebs

1.- Acetilo + Ácido oxalacético  Ácido cítrico
2.- El Ácido cítrico comienza el ciclo que se cierra cuando se vuelve a regenerar el
Ácido oxalacético

Acetil CoA

Coenzima A
Acetilo
+
ÁCIDO OXALACÉTICO

ÁCIDO CÍTRICO
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Ciclo de Krebs

BALANCE:

Por cada vuelta del ciclo de Krebs SE CONSUME:
- 1 acetilo
- 1 ácido oxalacético (que se regenera)
• Por cada vuelta del ciclo SE GENERA:
- 3 NADH
Ácido málico
- 1 FADH2
- 1 GTP ( 1ATP)
Ácido
fumárico

Glucosa
Ácidos
grasos

Acetil-CoA

Ácido oxalacético
NAD +

Coenzima A

H2O

NADH

Ácido cítrico

FADH2
NAD

FAD

+

NADH
NADH

(se necesitan 2 vueltas para oxidar
1 molécula de glucosa)

Ácido
succínico

• Por cada molécula de glucosa SE FORMAN:
- 2 GTP ( 2ATP)
GTP
ADP
- 6 NADH
GDP
- 2 FADH2
ATP

Coenzima A
Coenzima A

NAD +
Ácido αcetoglutárico
CO2

SuccinilCoA
CO2

Ácido
isocítrico
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

RESUMIENDO LO QUE SABEMOS HASTA EL MOMENTO DE LA OXIDACIÓN
DE LA GLUCOSA …
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

4.- Cadena Respiratoria

La C6H12O6 que inició la glucólisis ya está oxidada

La energía de sus enlaces se ha utilizado para producir:
LA MAYORÍA

ATP
2 de la glucólisis
+
2 del Ciclo de Krebs

En los transportadores de e-

NAD+ y FAD

• OBJETIVO de la CADENA RESPIRATORIA :
liberar la energía de los transportadores de e- para fabricar ATP
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Cadena de transporte de e-

¿Cómo se libera la energía almacenada en el NADH y FADH2?

• Los electrones son conducidos a través de una cadena de aceptores de e(Cadena de Transporte de Electrones)

• Cada aceptor recibe e- del aceptor precedente y los cede al aceptor siguien
• Los e- van de aceptor a aceptor bajando a niveles energéticos inferiores
NIVEL ENERGÉTICO
ALTO
[< Potencial Reducción]
POTENCIAL DE REDUCCIÓN:

- Medida de la tendencia del agente
reductor a perder electrones
- Los electrones tienden a fluir
espontáneamente de valores más
negativos a más positivos

NIVEL ENERGÉTICO
BAJO
[> Potencial Reducción]

eACEPTOR

ACEPTOR

ACEPTOR

ACEPTOR
ACEPTOR FINAL, O2

ENERGÍA
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Cadena de transporte de e-

La molécula de glucosa está completamente oxidada y
se ha obtenido:
- 2 ATP y 2 NADH en la glucólisis
- 2 NADH en la descarboxilación oxidativa
- 2 ATP, 6 NADH y 2 FADH2 en el Ciclo de Krebs

Potencial más negativo
-0,32 V

- 0,4

NADH + H+

NAD+

La mayor parte de la energía está almacenada en los
electrones almacenados por el NADH y el FADH 2.

2e- + 2H+
FMN

En esta cadena los e- son transportados poco a
poco desde aceptores con un potencial más negativo
hacia otros con potencial menos negativo.
• COMPONENTES PRINCIPALES DE LA CADENA:
los citocromos (prot+grupo hemo con 1 átomo de
Fe). El átomo de Fe acepta y libera alternadamente 1e-,

2e- + 2H+
FMN
CoQ
2e- + 2H+

FADH2
0

2H+

CoQ

FAD

Cit b
2e-

transfiriéndolo al siguiente citocromo del nivel energético inferior

Cit b
Cit c
2e+ 0,4

Los e- llegan hasta el O2 que se
combina con dos H+ y forma H2O.
El O2 es imprescindible para que
no se bloquee el proceso.

Cit c
Cit a
2eCit a

a3

+ 0,8

Voltios

También puede iniciarse la cadena
a partir de los e- cedidos por el
FADH2 en un nivel energético
menor: -0,219 V.

2e

-

2H+ + 1/2 O2

a3
2e-

2e-

H2O

Potencial menos negativo
+0,82 V
Cadena de transporte de e-

Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO
Fosforilación oxidativa

Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

La energía liberada en la cadena transportadora se emplea para fabricar ATP en un
proceso llamado FOSFORILACIÓN OXIDATIVA según la teoría del ACOPLAMIENTO
QUIMIOSMÓTICO

POR UN LADO…

• Los componentes de la cadena transportadora de e - forman 3 complejos enzimáticos que
atraviesan la membrana mitocondrial interna.
• La energía que se libera cuando los e- pasan a niveles energéticos inferiores, los complejos
enzimáticos la emplean en bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio
intermembrana (por cada 2e- que van desde el NADH hasta el O2, se bombean 10 protones)
• Los protones no pueden volver a la matriz ya que la membrana mitocondrial interna es
impermeable a ellos  se crea un GRADIENTE ELECTROQUÍMICO matriz/espacio intermembrana
 este gradiente genera una FUERZA PROTOMOTRIZ

POR OTRO LADO…

• En la membrana mitocondrial interna también hay un complejo enzimático llamado ATPSINTETASA, a través del cuál SÍ pueden fluir los protones de nuevo a la matriz.
• La FUERZA PROTOMOTRIZ impulsa a los protones a la matriz a través del ATP-SINTETASA,
catalizándose ATP en la matriz mitocondrial.
• Por cada 3 protones que fluyen a través del ATP-SINTETASA  1 ATP ADP + Pi  ATP
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Fosforilación oxidativa

Se calcula que se sintetizan:
- 3 ATP por cada NADH
- 2 ATP por cada FADH2

Matriz
mitocondrial

ATP

H+

ADP

Espacio intermembrana
H+

Matriz mitocondrial
NADH

NAD

FAD

+

_

FADH2

H+

2

F1

H2O

_

H+ + 1/2 O2

_

F0

_

2e2e-

CoQ

Cit c

Sistema I
Espacio
intermembrana

Sistema II
H

+

H

+

H+

Sistema III

H+

H+
H+

H+
H+

A medida que los e- van descendiendo a niveles energéticos menores, liberan energía que sirve para
transportar H+ creando un gradiente electroquímico. Esta acumulación de H+ genera una fuerza
protomotriz que impulsa los H+ a través de las ATP-sintetasa permitiendo sintetizar el ATP.
RESUMEN – Oxidación de la glucosa
ETAPA 1

Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

GLUCOLISIS (en el citoplasma)

Proceso anaerobio en el que la glucosa (6C) se escinde en 2 moléculas de ácido pirúvico (3C), de manera similar a como
hacen los organismos fermentadores.
Se eliminan 4 H (4e- y 4 H+) que son aceptados por 2 moléculas de NAD+, sobrando 2 H+ que quedan libres en el
citoplasma.
Glucosa (6C)

ETAPA 2

2 Piruvato (3C) + 2NADH + 2H+ + 2ATP

RESPIRACIÓN CELULAR (en la mitocondria)

Etapa 2a: DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA Y CICLO DE KREBS (en la matriz)
2 Piruvato (3C)

2 Acetil-CoA (2C) + 2  (NADH + CO2)
2 Acetil-CoA (2C)

4 CO2 (1C) + 2  (3NADH + FADH2)

Sigue oxidándose el ácido pirúvico: los átomos de C se oxidan a CO 2. Los átomos de H (H+ y e- se utilizan para
reducir: 3 NAD+  3 NADH y 1 FAD  1 FADH2

Etapa 2b: Transferencia electrónica y fosforilación oxidativa (en la membrana mitocondrial interna
Cadena respiratoria: La oxidación de NADH y FADH2 obtenidos previamentelibera e- que pasan por la cadena
respiratoria hasta llegar al O2 y formar H2O.
Fosforilación oxidativa: asociadas a cadena anterior hay una serie de proteínas transportadoras que crean un
gradiente de H+ que permitirá a las ATPasa fabricar ATP.
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

RESUMEN – Oxidación de la glucosa

Fosforilación
oxidativa
Cadena
respiratoria

NADPH
Glucólisis

Ácido
pirúvico

Ciclo de
Krebs

Acetil CoA
ß-Oxidación
Ácidos grasos
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

5.- Balance energético de la respiración celular
2 NADH

Glucosa
Glucosa

2 NADH

Glucólisis
Glucólisis

2

ATP

Ácido
Ácido
pirúvico
pirúvico

6 NADH
Ciclo
de
Krebs

AcetilAcetilCoA
CoA

Cadena
Cadena
respiratoria
respiratoria
2 FADH2

2

ATP

32

ATP

36 ATP
C6H12O6 (glucosa) + 6O2 + 36ADP + 36Pi

6CO2 + 6H2O + 36ATP (energía útil) + calor
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA

1 mol de
1 mol de
glucosa
glucosa

680 kcal
680 kcal

36 ATP
36 ATP

Almacenan en sus enlaces 266 kcal
Almacenan en sus enlaces 266 kcal

El 40% de la energía desprendida por la oxidación de la glucosa se conserva en forma
de ATP.
Es un rendimiento elevado, por ejemplo, en los coches sólo aprovechamos el 25% de la
energía contenida en el combustible.
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

6.- Catabolismo anaerobio: fermentaciones

 CATABOLISMO ANAERÓBICO:
• El aceptor final de e- es una MOLÉCULA ORGÁNICA SENCILLA

Fer
ET men
ÍLIC ta
A ción

ETANOL
(alcohol etílico)

i
tac
n

ó

e
erm
F
n TICA
C
LÁ

ÁCIDO LÁCTICO

• Las rutas de degradación de la glucosa se llaman FERMENTACIONES
• Son propias de bacterias y levaduras
• También se producen en animales cuando el O2 escasea (exc. Neuronas que mueren)
•Energéticamente son poco rentables (2 ATP por cada molécula de C6H12O6)
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Fermentación ETÍLICA
• Pasos por los que el ÁCIDO PIRÚVICO (glucólisis)  ETANOL
1. Ácido pirúvico  Acetaldehído (se desprende CO2)

2. Acetaldehído  Etanol (alcohol deshidrogenasa: oxida el NADH, reduce el acetaldehído)
• ORGANISMOS: células vegetales, hongos, bacterias
• Saccharomyces cerevisae o levadura (hongo) :
• Utilizada industrialmente para la fabricación de vino o cerveza
• Aerobios facultativos
Dihidroxiacetona
Dihidroxiacetona
fosfato
fosfato

Glucosa
Glucosa

G3P
G3P
Ácido 1,3Ácido 1,3bifosfoglicérico
bifosfoglicérico
NAD +
CH33 -- CH22OH
CH CH OH
Etanol
Etanol

NADH

2

ATP

CH33 -- CO -- COOH
CH CO COOH
Ácido pirúvico
Ácido pirúvico
CH33 -- CHO
CH CHO
Acetaldehído
Acetaldehído

CO2
Dependiendo de la especie de
levadura se puede llegar a obtener
cerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S.
ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y
pan (variedad purificada de S.
cerevisiae)
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Fermentación LÁCTICA

• Pasos por los que el ÁCIDO PIRÚVICO (glucólisis)  ÁCIDO LÁCTICO
1. Ácido pirúvico  Ácido Láctico (láctico deshidrogenasa: oxida el NADH, reduce ac. pirúvico)

• ORGANISMOS:
• Bacterias: yogur, queso, leche fermentada
• Células musculares de vertebrados durante ejercicios intensos
Dihidroxiacetona
Dihidroxiacetona
fosfato
fosfato

Glucosa
Glucosa

G6P
G6P

Ácido 1,3Ácido 1,3bifosfoglicérico
bifosfoglicérico

G3P
G3P

NAD +

CH33 -- CHOH -- COOH
CH CHOH COOH
Ácido láctico
Ácido láctico

NADH

Láctico deshidrogenasa

2

CH33 -- CO -- COOH
CH CO COOH
Ácido pirúvico
Ácido pirúvico

ATP
Los microorganismos que realizan esta
fermentación son las bacterias de las
especies Lactobacillus casei, L. bulgaricus,
Streptococcus luctis y Leuconostoc
citrovorum, obteniéndose de ello productos
derivados de la leche como el queso, el
yogur y el kéfir.
Fermentación LÁCTICA

Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

• SENTIDO DE LA FERMENTACIÓN LÁCTICA EN CÉLULAS MUSCULARES DE VERTEBRADOS:
• En ejercicios intensos, la frecuencia respiratoria aumenta para aumentar el suministro de O2
• Este incremento de O2 puede no ser suficiente para satisfacer los requerimientos de céls. musculares
• La glucólisis continúa y el ácido pirúvico  ácido láctico que:
• ↓ pH del músculo
• reduce capacidad contracción de fibras musculares  fatiga y cansancio muscular
• NADH  NAD+, sin el cual la glucólisis no podría continuar
• Cuando el O2 es más abundante y disminuye la demanda de ATP: ácido láctico  ácido pirúvico
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

7.- Otras rutas catabólicas

TRANSPORTE y
β-OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS

OXIDACIÓN DE AMINOÁCIDOS

PROTEÍNAS

GRASAS

Aminoácidos

• Se desaminan (eliminación grupo amino)
• El grupo amino se excreta como urea
• El esqueleto de Carbono se convierte:
• Grupo Acetilo
• Compuesto que entra en la glucólisis
• Compuesto que entra en Ciclo Krebs

Glicerol + Ácido Graso

CO2
H2O

ATP

• Se cortan en fragmentos de 2 Carbonos
• En mitocondrias y peroxisomas
• Entran en Ciclo Krebs como Acetil-CoA
Transporte y β-Oxidación de ácidos grasos

Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Los ácidos grasos son importantes depósitos de energía metabólica. Para iniciar su metabolización
primero es necesario separarlos del resto de la molécula lipídica. Para ello, las lipasas en el citoplasma:
▪ Los acilglicéridos se rompen obteniendo una molécula de glicerina y
los ácidos grasos correspondientes
▪ Los fosfolípidos se hidrolizan obteniendo glicerina y ácido fosfórico.

Acil - CoA
Carnitina

HSCoA

Acil-carnitina

▪ La glicerina se fosforila y oxida en dihidroxicetona-P que
puede isomerizarse en G3P, entrando a la glucólisis.

Carnitina

▪ Entrada en la mitocondria: los ácidos grasos
se activan uniéndose a un acetil-CoA y la
carnitina los transporta al interior de la matriz.

Citosol
Transportador
de carnitina

Espacio
intermembrana
Matriz mitocondrial

Acil-carnitina
Carnitina

La L-carnitina en nuestro organismo es sintetizada en
el hígado y el riñón a partir de la lisina con ayuda de la
metionina, tres vitaminas (C, B3 y B6) y el Fe.
Facilita la metabolización de las grasas. A las mujeres
embarazadas se les suministra porque se produce un
fuerte descenso en sangre por la demanda del feto.

HSCoA
Acil-CoA

β - oxidación
Acetil - CoA

Ciclo de
Krebs
Transporte y β-Oxidación de ácidos grasos

Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Los Acil-CoA que son largas cadenas hidrocarbonadas de ácidos grasos unidas a un coenzima A (HSCoA) son fragmentadas mediante la hidrólisis y oxidación obteniendo:
▪ un Acetil-CoA (pequeña molécula de 2 carbonos con un CoA) que pasa al ciclo de Krebs
▪ un nuevo acil-CoA con 2 carbonos menos que vuelve a empezar el ciclo hasta romperse completamente
La β-oxidación consigue que de un ácido
graso saturado se liberen tantas unidades de
Acetil-CoA como permita su número par de
átomos de carbono.

R - CH2 - CH2 - CO~S-CoA
Acil-CoA

FAD
Oxidación

Acil -CoA
con dos
carbonos
menos

Acetil-CoA
Tiólisis

Acil-CoA
deshidrogenasa

FADH2

Tiolasa

HS-Coa

R - CO - CH2 - CO~S-CoA
β - cetoacil-CoA

R - CH = CH - CO~S-CoA

β - hidroxiacill-CoA
deshidrogenasa

NADH
Peroxisomas

+ H+

Oxidación

NAD+

Enoil-CoA
Enoil-CoA
hidratasa

OH
|
R - CH - CH2 - CO~S-CoA
β - hidroxiacil-CoA

H2O
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Oxidación de aminoácidos

Los aminoácidos no pueden almacenarse y tampoco pueden excretarse, por ello se utilizan
como combustible metabólico para obtener energía.
El grupo amino se
desamina y forma amonio
H+ + NH3

Aminoácido
NAD+

El esqueleto carbonatado da
lugar a otros metabolitos que se
oxidaran en el ciclo de Krebs

NADH

Hígado
Los animales ureotélicos,
como los mamíferos, expulsan
urea disuelta en agua

Ciclo
de la
urea

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Catabolismo aeróbico y anaeróbico

  • 1. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO 1.- Introducción al catabolismo 2.- Catabolismo aeróbico. Glucólisis 3.- Respiración celular (I): ciclo de Krebs 4.- Respiración celular (II): cadena respiratoria 5.- Balance energético de la respiración celular 6.- Otras rutas catabólicas 7.- Catabolismo anaeróbico: fermentaciones
  • 2. 1.- Introducción al catabolismo Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO • CATABOLISMO AERÓBICO: tipo de reacción metabólica en la que se produce la degradación oxidativa de moléculas orgánicas • finalidad: obtención de energía para que la célula realice sus funciones vitales ¿QUÉ SIGNIFICA DEGRADACIÓN OXIDATIVA? “Las moléculas orgánicas se ‘degradan químicamente’ (rompen) mediante reacciones de oxidación, con el fin de generar energía para que la célula pueda hacer sus funciones vitales” ¿QUÉ SON REACCIONES DE OXIDACIÓN? “reacciones en las que se transfieren átomos de H o e- de un átomo o molécula (la que se oxida) a otra (que se reduce)” REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)
  • 3. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)  CARACTERÍSTICAS generales: • Toda oxidación requiere una reducción. • Moléculas que ceden [e-] o [e- + p+] (como átomos de H) : moléculas oxidadas. • Moléculas que reciben [e-] o [e- + p+] (como átomos de H): moléculas reducidas. • La rotura de enlaces para la eliminación del H en las reacciones de oxidación, libera gran cantidad de energía. H Átomo o molécula OXIDADA e- Energía Reacciones de REDUCCIÓN Eliminación de H Adición de H Eliminación de e- Adición de e- Liberación de energía Átomo o molécula REDUCIDA Reacciones de OXIDACIÓN Almacenamiento de energía
  • 4. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)  CARACTERÍSTICAS en los procesos metabólicos de los seres vivos: • En el metabolismo se suceden secuencias de reacciones REDOX en las que se transfieren átomos de H o e- de un compuesto a otro. • Nucleótidos como el NAD+, NADP+ o FAD se llaman TRANSPORTADORES DE HIDRÓGENO:  Captan los átomos de H liberados por las moléculas oxidadas y los transfieren a las moléculas aceptoras para que se reduzcan MOLÉCULAS DADORAS de H (se oxidan) MOLÉCULAS ACEPTORAS de H (se reducirán) H H NAD+ NADP+ FAD (transportadores de H)
  • 5. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX) Ejemplos: Cl + Na  Na+ + Cl- • ¿Quién se oxida y quien se reduce? Na pierde 1e-  se oxida a Na+ Cl gana 1e-  se reduce a Cl- • ¿El e- viaja sólo o en compañía? Viaja sólo, sino lo haría como átomo de H C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + energía 6CO2 + 6H2O + energía  C6H12O6 + 6O2 • ¿Qué compuesto es C6H12O6? glucosa • En la 1ª reacción, ¿Quién se oxida? ¿el e- viaja sólo o en compañía? la glucosa, pierde 12 H (se oxida) y los gana el oxígeno (se reduce) • En la 2ª reacción, ¿qué está ocurriendo? el agua pierde los 12H (se oxida) y los gana el CO2, que se reduce formando glucosa • ¿Qué representan ambas reacciones? 1ª: oxidación de la glucosa; 2ª: fotosíntesis
  • 6. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX) MOLÉCULAS DADORAS de e(se oxidan) e- O2 MOLÉCULAS ACEPTORAS de e(se reducirán) e- - Etanol - Ácido láctico  Si el aceptor de e- es:  O2  los seres vivos son AEROBIOS (catabolismo aeróbico)  Etanol, ácido láctico  los seres vivos son ANAEROBIOS (catab. anaeróbico)
  • 7. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO 2.- Catabolismo AERÓBICO. Glucólisis  CATABOLISMO AERÓBICO: • El aceptor de e- es el O2 • Comprende varias rutas metabólicas que acaban obteniendo ATP CITOSOL MITOCONDRIA C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + energía CO2 H2O ATP
  • 9. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO - La mayoría de organismos no se alimentan de glucosa ¿Cómo extraen energía de las grasas y de las proteínas? El Ciclo de Krebs es un gran “centro de comunicaciones” para el metabolismo energético.
  • 10. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Dentro del Catabolismo aeróbico, una ruta importante es la de DEGRADACIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS de la dieta OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA ETAPA I : Glucólisis ETAPA II : Respiración Ciclo de Krebs Cadena Respiratoria
  • 11. Glucólisis Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO 1 GLUCOSA 2 ÁCIDO PIRÚVICO • LUGAR : citosol • ORGANISMOS : tanto en procariotas como eucariotas • OBJETIVO : obtener ATP y NADH • ETAPAS : 9 • BALANCE (por cada molécula de glucosa) :  2 moléculas de ácido pirúvico  2 moléculas de ATP  2 moléculas de NADH
  • 12. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Glucólisis Hexoquinasa Hexoquinasa ETAPA 1 - Fosforilación de glucosa - Consumo 1ATP ETAPA 2 - Reorganización del anillo hexagonal de la glucosa en el pentagonal de la fructosa (isomerización) + H+ + + Fosfoglucosa Fosfoglucosa isomerasa isomerasa Fosfofructoquinasa Fosfofructoquinasa ETAPA 3 - Fosforilación de F-6P - Consumo 1ATP + + + H+
  • 13. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Glucólisis Aldolasa Aldolasa + ETAPA 4 - Escisión de la F-1,6 biP en 2 triosas - Los productos de los pasos siguientes deben contarse 2 veces Gliceraldehído 3-fosfato Gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa deshidrogenasa ETAPA 5 - Oxidación y fosforilación del Gli-3P - NAD+ se reduce a NADH - Se emplea Pi del citopl. - Es la 1ª reacción donde se obtiene energía + ETAPA 6 - Desfosforilación del Ác 1,3biPgli - Reacción exergónica, se forman 2ATP/1glucosa - Esta energía impulsa las reacciones precedentes + + Fosfoglicerato Fosfoglicerato quinasa quinasa + +
  • 14. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Glucólisis Fosfoglicerato Fosfoglicerato mutasa mutasa ETAPA 7 - Cambio del grupo P del C3 al C2 (isomerización) Enolasa Enolasa ETAPA 8 + H 2O - Pérdida de 1 mol. de H2O - Formación de 1 = Piruvato quinasa Piruvato quinasa ETAPA 9 -Desfosforilación del Ác P-enolpirúvico - Reacción exergónica, formación 1ATP + + H+ +
  • 15. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Glucólisis • Es una serie de 9 reacciones, cada una catalizada por una enzima específica. • El esqueleto de Carbono de la glucosa de desmiembra y sus átomos se reordenan paso a paso • Se requiere energía, se utilizan 2 ATP ETAPAS 1, 2, 3 • El paso 3 es catalizado por la fosfofructoquinasa, una enzima alostérica que puede ser inhibida por el ATP. Es el principal mecanismo regulador de la glucolisis. Si la [ATP] en la célula es alta, el ATP inhibirá a la enzima y se detendrá la glucólisis ETAPA 4 • La molécula de 6C (Fructosa 1,6-bisf.) se escinde en 2 moléculas de 3C que son intercambiables por una isomerasa. • El gliceraldehido-3P (G3P) se consume en las reacciones siguientes por lo que la otra molécula (dihidroxiacetona-P) se convierte en G3P. • Finaliza aquí la FASE PREPARATORIA. ETAPAS 5, 6 ETAPAS 7, 8 ETAP A 9 • Primeras reacciones en las que se obtiene energía: 1 ATP y 1 NADH por cada molécula de G3P • Se requiere NAD+ constantemente para evitar que se detenga el proceso. • Etapas transitorias • Se forma 1 ATP • El ácido pirúvico obtenido todavía contiene gran cantidad de energía y podrá seguir una vía anaerobia (fermentación) o aerobia (respiración celular).
  • 16. Glucólisis - Resumen ENERGÍA CONSUMIDA BALANCE PARCIAL : - 2 ATP Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO ENERGÍA PRODUCIDA BALANCE PARCIAL : 4 ATP + 2 NADH BALANCE TOTAL : 2 ATP y 2 NADH + 2 ÁCIDO PIRÚVICO
  • 17. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO 3.- Ciclo de Krebs OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA (C6H12O6) ETAPA I : Glucólisis 2 ácido pirúvico 2 ATP 2 NADH ETAPA II : Respiración Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial) Cadena Respiratoria (crestas mitocondriales) CO2 H2O ATP
  • 18. Ciclo de Krebs (Etapa incial) Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO 2 ÁCIDO PIRÚVICO 1.- El ácido pirúvico pasa a la matriz mitocondrial 2.- Ácido pirúvico  oxidación  Acetil coenzima A (acetil CoA) BALANCE: 2 ácido pirúvico  2 NADH + 2 acetil CoA (la acetil CoA conecta la Glucólisis con el Ciclo de Krebs)
  • 19. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Ciclo de Krebs (ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico) • LUGAR : matriz de la mitocondria (no se requiere O2) • OBJETIVO : obtener energía y poder reductor • ETAPAS : cadena cíclica de 8 reacciones • BALANCE (por cada molécula de glucosa) :  2 moléculas de ATP  6 moléculas de NADH  2 moléculas de FADH2
  • 20. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Ciclo de Krebs 1.- Acetilo + Ácido oxalacético  Ácido cítrico 2.- El Ácido cítrico comienza el ciclo que se cierra cuando se vuelve a regenerar el Ácido oxalacético Acetil CoA Coenzima A Acetilo + ÁCIDO OXALACÉTICO ÁCIDO CÍTRICO
  • 21. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Ciclo de Krebs BALANCE: Por cada vuelta del ciclo de Krebs SE CONSUME: - 1 acetilo - 1 ácido oxalacético (que se regenera) • Por cada vuelta del ciclo SE GENERA: - 3 NADH Ácido málico - 1 FADH2 - 1 GTP ( 1ATP) Ácido fumárico Glucosa Ácidos grasos Acetil-CoA Ácido oxalacético NAD + Coenzima A H2O NADH Ácido cítrico FADH2 NAD FAD + NADH NADH (se necesitan 2 vueltas para oxidar 1 molécula de glucosa) Ácido succínico • Por cada molécula de glucosa SE FORMAN: - 2 GTP ( 2ATP) GTP ADP - 6 NADH GDP - 2 FADH2 ATP Coenzima A Coenzima A NAD + Ácido αcetoglutárico CO2 SuccinilCoA CO2 Ácido isocítrico
  • 22. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO RESUMIENDO LO QUE SABEMOS HASTA EL MOMENTO DE LA OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA …
  • 23. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO 4.- Cadena Respiratoria La C6H12O6 que inició la glucólisis ya está oxidada La energía de sus enlaces se ha utilizado para producir: LA MAYORÍA ATP 2 de la glucólisis + 2 del Ciclo de Krebs En los transportadores de e- NAD+ y FAD • OBJETIVO de la CADENA RESPIRATORIA : liberar la energía de los transportadores de e- para fabricar ATP
  • 24. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Cadena de transporte de e- ¿Cómo se libera la energía almacenada en el NADH y FADH2? • Los electrones son conducidos a través de una cadena de aceptores de e(Cadena de Transporte de Electrones) • Cada aceptor recibe e- del aceptor precedente y los cede al aceptor siguien • Los e- van de aceptor a aceptor bajando a niveles energéticos inferiores NIVEL ENERGÉTICO ALTO [< Potencial Reducción] POTENCIAL DE REDUCCIÓN: - Medida de la tendencia del agente reductor a perder electrones - Los electrones tienden a fluir espontáneamente de valores más negativos a más positivos NIVEL ENERGÉTICO BAJO [> Potencial Reducción] eACEPTOR ACEPTOR ACEPTOR ACEPTOR ACEPTOR FINAL, O2 ENERGÍA
  • 25. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Cadena de transporte de e- La molécula de glucosa está completamente oxidada y se ha obtenido: - 2 ATP y 2 NADH en la glucólisis - 2 NADH en la descarboxilación oxidativa - 2 ATP, 6 NADH y 2 FADH2 en el Ciclo de Krebs Potencial más negativo -0,32 V - 0,4 NADH + H+ NAD+ La mayor parte de la energía está almacenada en los electrones almacenados por el NADH y el FADH 2. 2e- + 2H+ FMN En esta cadena los e- son transportados poco a poco desde aceptores con un potencial más negativo hacia otros con potencial menos negativo. • COMPONENTES PRINCIPALES DE LA CADENA: los citocromos (prot+grupo hemo con 1 átomo de Fe). El átomo de Fe acepta y libera alternadamente 1e-, 2e- + 2H+ FMN CoQ 2e- + 2H+ FADH2 0 2H+ CoQ FAD Cit b 2e- transfiriéndolo al siguiente citocromo del nivel energético inferior Cit b Cit c 2e+ 0,4 Los e- llegan hasta el O2 que se combina con dos H+ y forma H2O. El O2 es imprescindible para que no se bloquee el proceso. Cit c Cit a 2eCit a a3 + 0,8 Voltios También puede iniciarse la cadena a partir de los e- cedidos por el FADH2 en un nivel energético menor: -0,219 V. 2e - 2H+ + 1/2 O2 a3 2e- 2e- H2O Potencial menos negativo +0,82 V
  • 26. Cadena de transporte de e- Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO
  • 27. Fosforilación oxidativa Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO La energía liberada en la cadena transportadora se emplea para fabricar ATP en un proceso llamado FOSFORILACIÓN OXIDATIVA según la teoría del ACOPLAMIENTO QUIMIOSMÓTICO POR UN LADO… • Los componentes de la cadena transportadora de e - forman 3 complejos enzimáticos que atraviesan la membrana mitocondrial interna. • La energía que se libera cuando los e- pasan a niveles energéticos inferiores, los complejos enzimáticos la emplean en bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (por cada 2e- que van desde el NADH hasta el O2, se bombean 10 protones) • Los protones no pueden volver a la matriz ya que la membrana mitocondrial interna es impermeable a ellos  se crea un GRADIENTE ELECTROQUÍMICO matriz/espacio intermembrana  este gradiente genera una FUERZA PROTOMOTRIZ POR OTRO LADO… • En la membrana mitocondrial interna también hay un complejo enzimático llamado ATPSINTETASA, a través del cuál SÍ pueden fluir los protones de nuevo a la matriz. • La FUERZA PROTOMOTRIZ impulsa a los protones a la matriz a través del ATP-SINTETASA, catalizándose ATP en la matriz mitocondrial. • Por cada 3 protones que fluyen a través del ATP-SINTETASA  1 ATP ADP + Pi  ATP
  • 28. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Fosforilación oxidativa Se calcula que se sintetizan: - 3 ATP por cada NADH - 2 ATP por cada FADH2 Matriz mitocondrial ATP H+ ADP Espacio intermembrana H+ Matriz mitocondrial NADH NAD FAD + _ FADH2 H+ 2 F1 H2O _ H+ + 1/2 O2 _ F0 _ 2e2e- CoQ Cit c Sistema I Espacio intermembrana Sistema II H + H + H+ Sistema III H+ H+ H+ H+ H+ A medida que los e- van descendiendo a niveles energéticos menores, liberan energía que sirve para transportar H+ creando un gradiente electroquímico. Esta acumulación de H+ genera una fuerza protomotriz que impulsa los H+ a través de las ATP-sintetasa permitiendo sintetizar el ATP.
  • 29. RESUMEN – Oxidación de la glucosa ETAPA 1 Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO GLUCOLISIS (en el citoplasma) Proceso anaerobio en el que la glucosa (6C) se escinde en 2 moléculas de ácido pirúvico (3C), de manera similar a como hacen los organismos fermentadores. Se eliminan 4 H (4e- y 4 H+) que son aceptados por 2 moléculas de NAD+, sobrando 2 H+ que quedan libres en el citoplasma. Glucosa (6C) ETAPA 2 2 Piruvato (3C) + 2NADH + 2H+ + 2ATP RESPIRACIÓN CELULAR (en la mitocondria) Etapa 2a: DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA Y CICLO DE KREBS (en la matriz) 2 Piruvato (3C) 2 Acetil-CoA (2C) + 2  (NADH + CO2) 2 Acetil-CoA (2C) 4 CO2 (1C) + 2  (3NADH + FADH2) Sigue oxidándose el ácido pirúvico: los átomos de C se oxidan a CO 2. Los átomos de H (H+ y e- se utilizan para reducir: 3 NAD+  3 NADH y 1 FAD  1 FADH2 Etapa 2b: Transferencia electrónica y fosforilación oxidativa (en la membrana mitocondrial interna Cadena respiratoria: La oxidación de NADH y FADH2 obtenidos previamentelibera e- que pasan por la cadena respiratoria hasta llegar al O2 y formar H2O. Fosforilación oxidativa: asociadas a cadena anterior hay una serie de proteínas transportadoras que crean un gradiente de H+ que permitirá a las ATPasa fabricar ATP.
  • 30. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO RESUMEN – Oxidación de la glucosa Fosforilación oxidativa Cadena respiratoria NADPH Glucólisis Ácido pirúvico Ciclo de Krebs Acetil CoA ß-Oxidación Ácidos grasos
  • 31. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO 5.- Balance energético de la respiración celular 2 NADH Glucosa Glucosa 2 NADH Glucólisis Glucólisis 2 ATP Ácido Ácido pirúvico pirúvico 6 NADH Ciclo de Krebs AcetilAcetilCoA CoA Cadena Cadena respiratoria respiratoria 2 FADH2 2 ATP 32 ATP 36 ATP C6H12O6 (glucosa) + 6O2 + 36ADP + 36Pi 6CO2 + 6H2O + 36ATP (energía útil) + calor
  • 32. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA 1 mol de 1 mol de glucosa glucosa 680 kcal 680 kcal 36 ATP 36 ATP Almacenan en sus enlaces 266 kcal Almacenan en sus enlaces 266 kcal El 40% de la energía desprendida por la oxidación de la glucosa se conserva en forma de ATP. Es un rendimiento elevado, por ejemplo, en los coches sólo aprovechamos el 25% de la energía contenida en el combustible.
  • 33. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO 6.- Catabolismo anaerobio: fermentaciones  CATABOLISMO ANAERÓBICO: • El aceptor final de e- es una MOLÉCULA ORGÁNICA SENCILLA Fer ET men ÍLIC ta A ción ETANOL (alcohol etílico) i tac n ó e erm F n TICA C LÁ ÁCIDO LÁCTICO • Las rutas de degradación de la glucosa se llaman FERMENTACIONES • Son propias de bacterias y levaduras • También se producen en animales cuando el O2 escasea (exc. Neuronas que mueren) •Energéticamente son poco rentables (2 ATP por cada molécula de C6H12O6)
  • 34. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Fermentación ETÍLICA • Pasos por los que el ÁCIDO PIRÚVICO (glucólisis)  ETANOL 1. Ácido pirúvico  Acetaldehído (se desprende CO2) 2. Acetaldehído  Etanol (alcohol deshidrogenasa: oxida el NADH, reduce el acetaldehído) • ORGANISMOS: células vegetales, hongos, bacterias • Saccharomyces cerevisae o levadura (hongo) : • Utilizada industrialmente para la fabricación de vino o cerveza • Aerobios facultativos Dihidroxiacetona Dihidroxiacetona fosfato fosfato Glucosa Glucosa G3P G3P Ácido 1,3Ácido 1,3bifosfoglicérico bifosfoglicérico NAD + CH33 -- CH22OH CH CH OH Etanol Etanol NADH 2 ATP CH33 -- CO -- COOH CH CO COOH Ácido pirúvico Ácido pirúvico CH33 -- CHO CH CHO Acetaldehído Acetaldehído CO2
  • 35. Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S. ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y pan (variedad purificada de S. cerevisiae)
  • 36. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Fermentación LÁCTICA • Pasos por los que el ÁCIDO PIRÚVICO (glucólisis)  ÁCIDO LÁCTICO 1. Ácido pirúvico  Ácido Láctico (láctico deshidrogenasa: oxida el NADH, reduce ac. pirúvico) • ORGANISMOS: • Bacterias: yogur, queso, leche fermentada • Células musculares de vertebrados durante ejercicios intensos Dihidroxiacetona Dihidroxiacetona fosfato fosfato Glucosa Glucosa G6P G6P Ácido 1,3Ácido 1,3bifosfoglicérico bifosfoglicérico G3P G3P NAD + CH33 -- CHOH -- COOH CH CHOH COOH Ácido láctico Ácido láctico NADH Láctico deshidrogenasa 2 CH33 -- CO -- COOH CH CO COOH Ácido pirúvico Ácido pirúvico ATP
  • 37. Los microorganismos que realizan esta fermentación son las bacterias de las especies Lactobacillus casei, L. bulgaricus, Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum, obteniéndose de ello productos derivados de la leche como el queso, el yogur y el kéfir.
  • 38. Fermentación LÁCTICA Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO • SENTIDO DE LA FERMENTACIÓN LÁCTICA EN CÉLULAS MUSCULARES DE VERTEBRADOS: • En ejercicios intensos, la frecuencia respiratoria aumenta para aumentar el suministro de O2 • Este incremento de O2 puede no ser suficiente para satisfacer los requerimientos de céls. musculares • La glucólisis continúa y el ácido pirúvico  ácido láctico que: • ↓ pH del músculo • reduce capacidad contracción de fibras musculares  fatiga y cansancio muscular • NADH  NAD+, sin el cual la glucólisis no podría continuar • Cuando el O2 es más abundante y disminuye la demanda de ATP: ácido láctico  ácido pirúvico
  • 39.
  • 40. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO 7.- Otras rutas catabólicas TRANSPORTE y β-OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS OXIDACIÓN DE AMINOÁCIDOS PROTEÍNAS GRASAS Aminoácidos • Se desaminan (eliminación grupo amino) • El grupo amino se excreta como urea • El esqueleto de Carbono se convierte: • Grupo Acetilo • Compuesto que entra en la glucólisis • Compuesto que entra en Ciclo Krebs Glicerol + Ácido Graso CO2 H2O ATP • Se cortan en fragmentos de 2 Carbonos • En mitocondrias y peroxisomas • Entran en Ciclo Krebs como Acetil-CoA
  • 41. Transporte y β-Oxidación de ácidos grasos Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Los ácidos grasos son importantes depósitos de energía metabólica. Para iniciar su metabolización primero es necesario separarlos del resto de la molécula lipídica. Para ello, las lipasas en el citoplasma: ▪ Los acilglicéridos se rompen obteniendo una molécula de glicerina y los ácidos grasos correspondientes ▪ Los fosfolípidos se hidrolizan obteniendo glicerina y ácido fosfórico. Acil - CoA Carnitina HSCoA Acil-carnitina ▪ La glicerina se fosforila y oxida en dihidroxicetona-P que puede isomerizarse en G3P, entrando a la glucólisis. Carnitina ▪ Entrada en la mitocondria: los ácidos grasos se activan uniéndose a un acetil-CoA y la carnitina los transporta al interior de la matriz. Citosol Transportador de carnitina Espacio intermembrana Matriz mitocondrial Acil-carnitina Carnitina La L-carnitina en nuestro organismo es sintetizada en el hígado y el riñón a partir de la lisina con ayuda de la metionina, tres vitaminas (C, B3 y B6) y el Fe. Facilita la metabolización de las grasas. A las mujeres embarazadas se les suministra porque se produce un fuerte descenso en sangre por la demanda del feto. HSCoA Acil-CoA β - oxidación Acetil - CoA Ciclo de Krebs
  • 42. Transporte y β-Oxidación de ácidos grasos Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Los Acil-CoA que son largas cadenas hidrocarbonadas de ácidos grasos unidas a un coenzima A (HSCoA) son fragmentadas mediante la hidrólisis y oxidación obteniendo: ▪ un Acetil-CoA (pequeña molécula de 2 carbonos con un CoA) que pasa al ciclo de Krebs ▪ un nuevo acil-CoA con 2 carbonos menos que vuelve a empezar el ciclo hasta romperse completamente La β-oxidación consigue que de un ácido graso saturado se liberen tantas unidades de Acetil-CoA como permita su número par de átomos de carbono. R - CH2 - CH2 - CO~S-CoA Acil-CoA FAD Oxidación Acil -CoA con dos carbonos menos Acetil-CoA Tiólisis Acil-CoA deshidrogenasa FADH2 Tiolasa HS-Coa R - CO - CH2 - CO~S-CoA β - cetoacil-CoA R - CH = CH - CO~S-CoA β - hidroxiacill-CoA deshidrogenasa NADH Peroxisomas + H+ Oxidación NAD+ Enoil-CoA Enoil-CoA hidratasa OH | R - CH - CH2 - CO~S-CoA β - hidroxiacil-CoA H2O
  • 43. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Oxidación de aminoácidos Los aminoácidos no pueden almacenarse y tampoco pueden excretarse, por ello se utilizan como combustible metabólico para obtener energía. El grupo amino se desamina y forma amonio H+ + NH3 Aminoácido NAD+ El esqueleto carbonatado da lugar a otros metabolitos que se oxidaran en el ciclo de Krebs NADH Hígado Los animales ureotélicos, como los mamíferos, expulsan urea disuelta en agua Ciclo de la urea