Metabolismo, nutrición y fisiología gastrointestinal

Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 5
Fisiología - Fac. de Medicina (UM)
Apunte Teórico Nro
III:
METABOLISMO, BALANCE ENERGÉTICO Y AYUNO
Dr. Claudio Osvaldo Cervino
El término metabolismo, en sentido amplio, engloba los procesos de intercambio de materia y
energía y la suma total de las reacciones químicas que ocurren en el organismo. Las vías metabólicas
pueden agruparse en dos categorías principales: el anabolismo, en el que se incorporan sustancias
simples a moléculas más complejas necesarias para el organismo, y el catabolismo, en el que se
rompen las moléculas complejas en otras más simples. El anabolismo requiere energía (reacciones
endergónicas), y se asocia con la reparación, la regeneración o el crecimiento. Aunque es difícil medir
cuantitativamente el metabolismo anabólico, un balance positivo de nitrógeno (es decir, la incorporación
neta de nitrógeno) en un organismo es indicador de anabolismo. Es decir, que la actividad anabólica
proporciona una incorporación neta mediante la síntesis de proteínas, en lugar de que domine la
pérdida neta de moléculas que contienen nitrógeno por excreción. En el catabolismo, la degradación de
moléculas complejas en otras más simples va acompañada de liberación de energía química
(reacciones exergónicas). Una parte de esta energía se almacena en forma de compuestos fosfatados
de gran energía, como el ATP, el cual la cederá posteriormente para la actividad celular. Los
intermediarios metabólicos más sencillos, como son la glucosa o el lactato, sirven de compuestos de
almacenamiento de la energía, puesto que pueden utilizarse de sustratos para otras reacciones
exergónicas.
La eficiencia con que una persona puede convertir la energía potencial existente en los
alimentos en reservas orgánicas de energía está sujeta a variaciones individuales y podría explicar la
propensión o resistencia a aumentar de peso que muestran distintos individuos a lo largo de
prolongados períodos de tiempo.
1.- METABOLISMO ENERGÉTICO
En ausencia de un trabajo externo o de almacenamiento de energía, toda la energía que se
libera durante el proceso metabólico aparece finalmente como calor. Este simple hecho permite utilizar
la producción de calor como un índice del metabolismo energético, procurando que el organismo se
encuentre en un estado más o menos estacionario en relación con el medio. La tasa metabólica (TM)
mide la conversión de energía química a calor (energía liberada como calor) por unidad de tiempo.
Aunque la producción de calor es una forma de medir la TM, no es la única. La TM se puede estimar
con el consumo de oxígeno y actualmente se puede usar la resonancia magnética nuclear para
caracterizar directamente el metabolismo de grupos fosfato de gran energía, tal como ocurre dentro del
cuerpo.
Las medidas de las tasas metabólicas son útiles por varias razones. Por ej., pueden emplearse
para calcular las necesidades energéticas de un animal o del humano. Un organismo debe conseguir
para sobrevivir tanta energía en forma de moléculas de alimento energético como la suma de toda la
energía que almacene y disipe. Las medidas de la TM a diferentes temperaturas ambientales
proporcionarán también información acerca de los mecanismos de un animal para conservar o disipar
el calor. Además, las medidas de TM durante distintos tipos de ejercicio nos permiten comprender el

coste energético de dichas actividades. Por ej., ¿cuánta energía se gasta estando quieto simplemente,
nadando o corriendo una distancia dada?
La ingesta energética es un componente muy variable de la ecuación del balance energético
(ver Apuntes Teóricos Nro IV y V); además de la ingesta toral, también es importante la composición
de los alimente ingeridos.
Entre los componentes que modulan el gasto energético, se pueden mencionar: la tasa
metabólica en basal, el efecto térmico del ejercicio, el efecto térmico de los alimentos y la termogénesis
adaptativa (ver Apunte Teórico Nro IV).
Como es de esperar, la TM de un humano variará con el número y la intensidad de las
actividades que realice. Entre las actividades se incluyen el crecimiento y regeneración tisular; el
trabajo químico, osmótico, eléctrico y mecánico interno; el trabajo externo de locomoción y
comunicación, y las pérdidas por secreciones, orina y heces. Entre otros factores que influyen sobre la
TM están la temperatura ambiental, la hora del día, la época del año, la edad, sexo, peso, talla, estrés,
tipo de alimento que se metaboliza y la preñez.
2.- METABOLISMO BASAL
La TM determinada en reposo, en una habitación con una temperatura confortable, ubicada en
la zona termoneutral, 12 o 14 hs después de tomar el último alimento, recibe el nombre de tasa
metabólica basal (TMB). En realidad, esa tasa no es la verdadera "basal", la TM durante el sueño es
inferior que la tasa "basal". Lo que en realidad se nombra con el término basal es un conjunto de
condiciones estándar bien conocidas y aceptadas.
La calorimetría directa es probablemente el método más exacto para medir la TM (error de solo
1-2 %), pero no se lo utiliza habitualmente a causa de su costo, del tamaño limitado de la cámara y del
tiempo lento de respuesta. En cambio, la calorimetría indirecta, permite calcular la TM a partir de
determinaciones del consumo de oxígeno y de la producción de dióxido de carbono; si se mide la
excreción urinaria de nitrógeno, también es posible calcular los índices netos de oxidación del sustrato.
La TMB de un humano de tamaño promedio es de alrededor de 2.000 kcal/dia. Los animales
grandes tienen valores absolutos de TMB mayores, pero el cociente de los valores de dicha tasa
divididos por el peso corporal, en animales pequeños, es mucho mayor. Una variable que se
correlaciona bien con la TMB en diferentes especies es la superficie corporal. Esto resultaría previsible,
ya que el intercambio de calor se produce a través de dicha superficie. Sin embargo, la línea que se
obtiene al relacionar la producción de calor con el peso corporal presenta una pendiente todavía mayor;
la superficie corporal se relaciona con el peso corporal elevado a la potencia 0,67, mientras que la
producción de calor se correlaciona con el peso corporal elevado a la potencia 0,75. Se ha sostenido
que esta diferencia representa la mayor producción de calor de los animales grandes, al sostener sus
respectivas masas en lucha contra la gravedad. Sin embargo, la TMB en seres humanos suele
relacionarse con la superficie corporal.
Las relaciones entre el peso y la estatura, con la superficie corporal en los humanos pueden
expresarse con la siguiente fórmula:
S = 0,007184 x P0,425
x A0,725
en la cual S = superficie en m2
, P = peso corporal en kg, A = altura en cm.
Se dispone de normogramas construidos a partir de esta fórmula para realizar una estimación
fácil de la superficie corporal. En un varón adulto la TMB normal es de alrededor de 40 kcal/m2
/h. Por
razones de conveniencia, la TMB suele expresarse como porcentaje de aumento o disminución con

relación a un conjunto estándar de valores normales. Así, un valor de 65 quiere decir que la TMB de
ese sujeto está un 65% por encima del valor estándar para su edad y sexo.
En mujeres, los valores para la TMB en todas las edades son ligeramente menores que los de
los varones. El consumo de O2 está aumentado durante la gravidez, debido a las necesidades
adicionales del feto. El metabolismo basal es mayor en los niños y disminuye con la edad. La ansiedad
y la tensión aumentan la TMB debido al incremento en la secreción de adrenalina, así como el que se
produce en la tensión de los músculos, aun cuando el individuo se encuentre en reposo. Por el
contrario, los pacientes deprimidos y apáticos pueden tener valores bajos de TMB. Un aumento en la
temperatura corporal acelera las reacciones químicas y la TMB aumenta alrededor de 14% por cada
grado Celsius de fiebre. También tienen efectos estimuladores sobre la TMB las catecolaminas y las
hormonas tiroideas.
La Primera Ley de la Termodinámica, el principio que establece que “la energía ni se crea ni se
destruye cuando se convierte de una forma en otra”, se aplica a los organismos vivientes de la misma
manera que a los sistemas inanimados (ver luego). Por esa razón, se puede hablar de un balance
energético entre la ingesta calórica y el gasto de energía. Si el contenido calórico de los alimentos
ingeridos es menor que el gasto energético (es decir, si el balance es negativo) se utiliza los depósitos
endógenos; se cataboliza glucógeno, así como las proteínas y grasa corporales, y el individuo pierde
peso. Si el valor calórico de los alimentos ingeridos excede a las pérdidas energéticas debidas al calor
y al trabajo, y los alimentos se digieren y se absorben de manera adecuada (es decir, si el balance es
positivo) se almacena la energía y el sujeto gana peso.
Para equilibrar el gasto basal de manera que puedan realizarse las tareas esenciales para la
vida, que consumen energía (± 20 kcal/kg), un varón adulto sano promedio debe ingerir alrededor de
1400 kcal/día. Los requerimientos calóricos por encima del valor basal dependen de la actividad
individual. Los movimientos espontáneos ordinarios podrían consumir otros 300 a 400 kcal/día. Un
estudiante o un profesor promedio, con actividades de tipo sedentario necesita otras 500 kcal, mientras
que un leñador necesita hasta 3000 kcal adicionales por día. Una hora de ejercicio leve a moderado
debería requerir aproximadamente 250 kcal1
.
De esta manera, una persona adulta que realiza una vida sedentaria tendrá un gasto de energía
diario de ~2000 kcal. Los niños requieren una ingestión absoluta más baja debido a su menor tamaño,
pero es esencial que, en términos relativos, su ingesta sea mayor para promover el crecimiento. Una
persona en ayuno y en letargo (por lo tanto con movimientos físicos espontáneos y voluntarios
reducidos) tendrá una disminución de cerca del 15 % en su metabolismo basal.
Durante el ayuno prolongado, la TMB disminuye; a medida que el ayuno se va desarrollando, la
TMB puede disminuir cerca de un 15%, pudiendo el letargo reducir los movimientos espontáneos y los
movimientos físicos voluntarios. Las sustancias portadoras plasmáticas de donde las células obtienen
la energía varían considerablemente en este estado. La glucosa plasmática disminuye a un valor muy
bajo, pero estable después que el almacenamiento de glucógeno es deplesionado. Los ácidos grasos
libres plasmáticos y el glicerol se incrementan por la acelerada lipólisis y los cetoácidos (por ej., β-
hidroxibutirato y acetoacetato) también aumentan como resultado de la mayor liberación de ácidos
grasos libres por parte del hígado (Fig. 1). Las cadenas de aminoácidos en plasma se incrementan
como consecuencia del aumento de proteólisis en el músculo.
Esta degradación de sustancias y protoplasma durante el ayuno prolongado para entregar
combustible manteniendo una TMB que permita la supervivencia, produce un aumento en la excreción
urinaria de nitrógeno, indicando degradación de proteínas endógenas. También la excreción de sodio
en la orina puede cesar en ausencia de incorporación de sodio después de una pequeña caída en el
1 Para estimar el gasto energético diario total se deben sumar estos gastos energéticos según la actividad realizada por el individuo
a lo largo del día. Para estimar las necesidades calóricas para un determinado período, por ej. 30 días, hay que multiplicar el gasto
energético diario total por el número de días. Por ejemplo, 2.000 kcal/d x 30 d = 60.000 kcal.

volumen de fluido extracelular. La excreción de los electrolitos predominantemente intracelulares
(potasio y fosfato) aumenta levemente, indicando la pérdida de protoplasma.
Figura 1. Comparación de los metabolismos hepáticos según el estado de nutrición.
3.- PRINCIPIOS DE TERMODINÁMICA APLICADOS A LOS SISTEMAS VIVIENTES
Conceptos básicos y definiciones termodinámicas:
! Sistema + Ambiente = Universo.
! Función de Estado: propiedad del sistema con valor definido para cada estado. Presión (P),
temperatura (T), volumen (V), energía (E). Sólo interesa el estado inicial y final, no los caminos a través
de los cuales el sistema cambia. Las reacciones físico-químicas en los seres vivos se dan a P, T y V=
ctes.
! Tipos de Sistemas Termodinámicos: Aislados (no intercambian ni materia ni energía) – Cerrados
(intercambian solamente energía) – Abiertos (intercambian materia y energía con el ambiente
circundante).
! Energía (E): es una función de estado y es la suma de varias energías = translación, rotación,
vibración y electrónica → todas sumadas originan la E interna (U) de un sistema. La temperatura está
relacionada con la U, ya que mide la energía de movimiento de las partículas del sistema.
! Unidades de energía. La unidad más comúnmente empleada como medida de calor es la caloría
(cal), que se define como la cantidad de calor requerida para aumentar la temperatura de 1 g de agua
en 1 °C. Esta cantidad varía ligeramente con la temperatura, y por ello la caloría es, con mayor
precisión, la cantidad de calor que se necesita para aumentar la temperatura de 1 g de agua de 14,5 a
15,5 °C. Una unidad más práctica es la kilocaloría (1 kcal = 1.000 cal). El uso de la caloría y la
kilocaloría ha persistido principalmente por su familiaridad. Sin embargo, de acuerdo con el Sistema
Internacional de Unidades (SI), se define el calor en términos de trabajo y la unidad de medida es el
julio (J), siendo más práctica la unidad de kilojulio (I kJ = 1.000J). Así, 1 cal = 4,184J; 1 kcal = 4,184 kJ.

Si asumimos un cociente respiratorio de 0,79, que es un valor típico, 1 litro de oxígeno empleado en la
oxidación del sustrato liberará 4,8 kcal o 20,1 kJ de energía. La potencia es la energía consumida por
unidad de tiempo; se mide en vatios (W), siendo 1 W = 1 J/s.
1ra
Ley de la Termodinámica: “La E no puede ser creada ni destruida, solamente transferida o
transformada de una forma a otra”.
∆U = Q + W
El calor es una forma de transferencia de E debido a una ∆T.
El trabajo es un medio por el cual puede transformarse E en virtud de un vínculo mecánico entre dos
sistemas.
! Entalpía (H): ∆H = ∆U + ∆(PV) = Q + W + ∆(PV), pero a P= cte = 1 atm, W= -P∆V y
∆(PV)= P∆V → ∆H= QP.
Procesos exotérmicos→ ∆H < 0 Procesos endotérmicos→ ∆H > 0
! Procesos reversibles e irreversibles → la 1ra
ley no predice la dirección espontánea preferida.
2da
Ley de la Termodinámica: “La entropía S es una función de estado. En un proceso
reversible, la S del Universo es constante. En un proceso irreversible, la S del Universo aumenta”
∫=∆
2
1 T
dQrev
S
! En un proceso reversible, ∆SUniv= 0 En un proceso irreversible, ∆SUniv> 0 :
Si ∆SUniv > 0 el proceso ocurrirá espontáneamente
Si ∆SUniv < 0 el proceso no ocurrirá espontáneamente
! ∆S se refiere al sistema + ambiente externo, pero es conveniente que el criterio de
espontaneidad se exprese en función de las propiedades del sistema solo.
! Energía libre (G): ∆G= ∆Q - T∆S.
La E libre se relaciona con la capacidad que tiene un sistema de realizar trabajo útil. Por
definición de S → ∆G= ∆Q - ∆Qrev.
Si ∆G = 0 → proceso reversible (a P y T= ctes)→ equilibrio.
Si ∆G < 0 → proceso irreversible (a P y T= ctes)→ espontáneo.
Si ∆G > 0 → proceso no espontáneo (pero sí el proceso inverso). Se deberá realizar algún W para
que la reacción se produzca así como está dada.
Los seres vivos como Sistemas Termodinámicos:
Los seres vivos: violamos la 2da
ley?
Por qué, entonces, los organismos vivos podemos crear y mantener nuestra complicada
ordenación molecular en un entorno que está relativamente desordenado, y lo está cada vez más con
el transcurso del tiempo?
Veamos...
1ro
.- los seres vivos transformamos E. Tomamos del medio E libre (G), E útil que es capaz de
realizar W a T y P= ctes. Devolvemos al entorno Q, una forma de E menos útil, aumentando el
desorden o entropía del Universo. Además las células son muy eficaces en la manipulación de la E y de
la materia.
Conclusión 1: “Los seres vivos creamos y mantenemos nuestra ordenación esencial a expensas del
entorno, al que transformamos haciéndolo cada vez más desordenado y caótico”.

2do
.- los seres vivos somos sistemas abiertos: intercambiamos materia y E con el entorno. Tomamos
E útil (encerrada en los enlaces químicos) y materia prima, la transformamos y la devolvemos en otras
formas menos útiles para nosotros.
3ro
.- Los seres vivos somos un sistema abierto que no está en equilibrio, sino en un estado
estacionario.
Conclusión 2: “Un sistema abierto en el estado estacionario es capaz de efectuar W, precisamente
porque está alejado de su condición de equilibrio. Además, solamente un proceso lejano al equilibrio
puede ser regulado”.
4to
.- las células son incapaces de utilizar el Q como fuente de E, ya que sólo se puede transformar
en W (a P= cte) si se transfiere desde una zona de T superior a otra de menor T.
5to
.- los seres vivos somos incapaces de transformar totalmente al Q en otra forma de E.
Producimos procesos irreversibles ya que hemos disipado o perdido cierta cantidad de E, que no
podemos recuperarla para utilizarla nuevamente.
Conclusión 3: “La célula viva es una máquina química isotérmica. La E química que incorpora la
transforma en W (químico, osmótico, eléctrico y mecánico) + Q que es eliminado al ambiente. De esta
manera aumentamos la S del Universo”.
Conclusión 4: “Los seres vivos somos un sistema abierto en estado estacionario en el que ocurren una
serie de reacciones con diverso grado de irreversibilidad. Dado que estas reacciones se producen a T y
P= ctes, el W útil obtenido en las mismas proviene de la disminución de la E libre del sistema, la cual es
suministrada por los alimentos en forma de E química”.
Eqca alimentos = W + Q + Eqca desechos
Finalmente:
“La vida es una lucha constante contra la tendencia a la producción de entropía. La síntesis de las
grandes macromoléculas plenas de información, la formación de células estructuralmente intrincadas y
el desarrollo de la organización, constituyen poderosas fuerzas antientrópicas. Pero ya que no es
posible huir del dominio entrópico impuesto a todos los fenómenos naturales por la 2da
Ley de la
Termodinámica, los organismos vivos escogen el mal menor: producen entropía a una velocidad
mínima manteniendo un estado estacionario”. (A. Katchalsky)
4.- METABOLISMO ENERGÉTICO Y OXÍGENO
La energía total liberada al pasar de un compuesto A a un producto final de menor energía, el
compuesto X, es independiente de la vía química seguida de A a X. Además, un tipo determinado de
moléculas alimenticias liberará correspondientemente la misma cantidad de calor y requerirá la misma
cantidad de O2 al oxidarse a H2O y CO2. Estas características del metabolismo energético permiten
usar ya sea la tasa de producción de calor (calorimetría directa) o ya sea la tasa de consumo de O2 -y
la producción de CO2- (calorimetría indirecta) como medida de la TM.
4.1 Consumo de Oxígeno
La determinación del consumo de O2 es fácil desde el punto de vista técnico y se utiliza tan
comúnmente para el cálculo de las tasas metabólicas que los dos términos a menudo se utilizan

alternativamente. Esto, obviamente, no resulta totalmente correcto; por ej., un organismo
completamente anaerobio tiene un consumo de O2 = 0, pero ¡en realidad no tiene una TM cero!
La cantidad de O2 usado en los procesos de oxidación puede ser utilizada como una medición
práctica de la TM, suponiendo que haya información disponible acerca de qué sustancias han sido
oxidadas (y que no hay metabolismo anaeróbico). La razón de que pueda ser utilizado el O2 como una
estimación de la TM es la de que la cantidad de calor producido por cada litro de O2 utilizado en el
metabolismo es un factor que permanece casi constante, independientemente de si se oxidan grasas,
glúcidos o proteínas (Tabla I, columna c). El valor más elevado (5,0 kcal por litro de O2 para el
metabolismo de los glúcidos) y el más bajo (4,5 kcal por litro de O2 para la proteína) se diferencian en
sólo un 10 %, y ha sido tomado por costumbre el utilizar un valor promedio de 4,8 kcal por litro de O2
como una medida de la TM. El error más grande que puede resultar de la utilización de este dato medio
sería de un 6 %, pero si el combustible metabólico es una mezcla de los principios inmediatos
comunes, glúcidos, grasas y proteínas, el error normalmente es insignificante2
. La mayor parte de
determinaciones de tasas metabólicas, de todos modos no son muy precisas; ello no se debe a que los
aparatos disponibles sean inherentemente inexactos, sino debido a que las cantidades de actividad
muscular y otras funciones fisiológicas tienden a variar considerablemente.
Tabla I. Valores calóricos para diversos alimentos.
Calor producido y oxígeno consumido en al metabolización de los materiales alimenticios ordinarios. Los valores referentes al
promedio de las proteína dependen de si el producto metabólico final es urea ó ácido úrico. La proporción entre el anhídrido
carbónico formado y el oxígeno consumido se conoce como el cociente respiratorio (CR).
a b c d
Kcal/g litros O2/g kcal por litro O2 CR
Hidratos de Carbono (promedio)
Glucosa
Almidón
Etanol (alcohol)
4,1 - 4,2
3,7
4,2
7,1
0,84 5,0 1,00
Grasas (promedio)
Acido esteárico
Glicerol
Acido acético
9,1 - 9,4
9,5
4,3
3,5
2,0 4,7 0,71
Proteínas a urea (promedio)
Glicina
Leucina
4,1 - 4,3
2,1
5,9
0,96 4,5 0,81
Proteínas a urea (promedio) 4,2 0,97 4,4 0,74
Aunque un litro de O2 da lugar a cantidades similares de energía para los tres materiales
alimenticios básicos principales, cada gramo de los mismos da lugar a una cantidad muy distinta. La
energía derivada de la oxidación de un gramo de grasa es más de dos veces la que se obtiene en la
oxidación de un gramo de glúcidos o de proteínas (Tabla I, columna a). El elevado valor energético de
las grasas es ampliamente conocido; la consecuencia biológica más importante de la misma es la de
que la grasa almacena energía con una adición más pequeña de peso y de masa de lo que sería
posible de otro modo.
2 Puede ser interesante el conocer que el valor energético del alcohol es de casi 7 kcal g-1. Esta es una de las razones de que las
personas que desean perder peso por medio de «dietas» normalmente evitan el alcohol, otra razón es la de que el alcohol debilita
fácilmente la determinación de restringir la ingestión de alimentos y contribuye así todavía más a la falta de éxito en cuanto a
controlar la ingestión de energía.

El valor energético dado para la proteína, 4,3 kcal g-l
se diferencia del valor de combustión
determinado para las proteínas en el laboratorio químico, que normalmente se da como 5,3 kcal g-l
. La
razón es que la proteína no es oxidada completamente en el cuerpo. Los mamíferos excretan el ni-
trógeno en forma de urea, CO(NH2)2, un compuesto orgánico cuyo valor de combustión responde de la
diferencia encontrada. Esta diferencia debe ser tenida en consideración si se calcula el balance
energético de un animal o una persona a partir de los valores de combustión determinados utilizando
un calorímetro de bomba.
La cantidad de O2 necesario para oxidar un gramo de grasa es más de dos veces la cantidad
necesaria para oxidar un gramo de glúcido o de proteína (Tabla I, columna b). Esto, en combinación
con la alta liberación de energía a que da lugar la combustión de la grasa, trae como resultado el que la
energía obtenida por litro de O2 es aproximadamente la misma para la grasa que para los glúcidos y
proteínas.
4.2 Cociente Respiratorio
El cociente respiratorio (CR) es útil para determinar las proporciones de carbohidratos,
proteínas y grasas metabolizados, pues cada uno de ellos produce una cantidad de energía distinta y
característica por litro de O2 consumido. Así, la última columna en la Tabla I muestra el cociente entre
el anhídrido carbónico formado en el metabolismo y el O2 utilizado. Este CR es un concepto importante
en el metabolismo fisiológico; el CR nos da información acerca del combustible utilizado en el
metabolismo. El CR se define como la relación entre la tasa de producción de CO2 y la tasa de
utilización (consumo) de O2:
2
2
.
.
O
CO
V
V
CR
&
&
=
Normalmente el CR está entre 0,7 y 1,0. Este valor es de 1,0 cuando los hidratos de carbono
son los únicos sustratos que se están oxidando; será de 0,7 cuando sólo se están oxidando ácidos
grasos (es lo que ocurre durante el ayuno, ya que predominantemente las grasas son utilizadas como
sustratos para la oxidación). Una medición válida requiere que estos gases aparezcan en el aire
espirado con la misma velocidad con la cual están siendo producidos por los procesos metabólicos. Si
el sujeto respira con exceso, la tasa de egreso de CO2 puede acelerarse y se obtiene un valor alto
falso: si el paciente respira en forma demasiado superficial, puede haber cierta retención de CO2 y
puede obtenerse un valor falsamente bajo.
Si sólo se están catabolizando los hidratos de carbono y las grasas, puede hacerse una
estimación de la contribución relativa de estos dos combustibles metabólicos a partir de la medición del
cociente respiratorio. Para un CR intermedio, resulta más difícil el decir qué materiales alimenticios
están siendo metabolizados; tanto pueden ser proteínas como una mezcla de grasas y glúcidos, o una
mezcla de los tres. Sin embargo, es posible hacer una corrección en el caso de que la dieta incluya
proteínas, determinando la cantidad de proteínas metabolizada a partir de la excreción de nitrógeno en
la orina (urea en los mamíferos, ácido úrico, en las aves y en reptiles), y calculando a partir de ella la
cantidad de proteínas que están siendo catabolizadas. A partir de este conocimiento podemos calcular
qué fracción del consumo de O2 y de la producción de CO2 se debe al metabolismo proteico y pueden
restarse del consumo de O2 total y de la producción de CO2 medidos. Así, el resto del intercambio
gaseoso se debe ahora al metabolismo glucídico y graso, y la cantidad de cada uno puede ser
calculada. Esto reduce los datos de modo que puede calcularse un "cociente respiratorio no proteico", y
a partir de éste puede determinarse la contribución de las grasas y de los hidratos de carbono. A partir
de las determinaciones de consumo de O2, de eliminación de CO2 y de excreción de nitrógeno, resulta,

pues, posible calcular las cantidades individuales de proteínas, grasa y glúcidos que han sido
metabolizados en un período de tiempo dado.
¿Puede ser utilizada la producción de CO2 para las determinaciones de la TM del mismo modo
que se utiliza el consumo de O2? En teoría la respuesta es sí, pero hay dificultades que la hacen menos
práctica, y, de hecho, mucho menos exacta. Hay dos razones principales: a) una es la de que el cuerpo
contiene una gran masa de CO2, la otra, b) tiene que ver con el equivalente calórico de un litro de CO2.
a) La gran masa de CO2 que se encuentra siempre presente en el cuerpo cambia fácilmente. Por ej.,
la hiperventilación de los pulmones hace que grandes cantidades de CO2 abandonen el cuerpo,
pasando al aire espirado. Este CO2, por supuesto, no constituye una medición de la TM. La
hiperventilación será seguida por un período de ventilación reducida, durante el cual el CO2 seguirá
aumentando hasta alcanzar su nivel normal, y durante este período la cantidad reducida de CO2 cedido,
de nuevo no nos servirá para una medición de la TM. Otras circunstancias influyen también en la masa
de CO2 del cuerpo. En el ejercicio intenso, por ej., se forma ácido láctico en los músculos como
producto metabólico normal al entrar el ácido en la sangre, tiene el mismo efecto que el verter ácido so-
bre una solución de bicarbonato, el CO2 es expulsado de la sangre y eliminado en cantidades excesivas
por los pulmones. De nuevo, esta cantidad de CO2 no constituye una medición de la TM.
b) La otra razón de que el CO2 es menos adecuado que el O2 para la medición de las tasas
metabólicas es la de que los diferentes principios inmediatos dan cantidades bastantes distintas de
energía por cada litro de CO2 producido. Así los glúcidos ceden 5,0 kcal por litro de CO2 formado y las
grasas dan 6,7 kcal por litro de CO2. El valor obtenido para las grasas es por tanto un tercio más alto, y
a menos que conozcamos el si se están metabolizando grasas o glúcidos, el error puede ser sustancial.
Por estas razones la producción de CO2 no es una medición adecuada de la TM.
4.3 Almacenamiento de Oxígeno
El aumento de la cantidad de O2 presente en los pulmones parece ser una solución simple al
problema de transportar más O2 durante, por ej., el buceo. Sin embargo, los mamíferos que bucean no
tienen volúmenes pulmonares más grandes que los restantes mamíferos, y muchos de los mejores
buceadores tienen volúmenes pulmonares claramente más pequeños. El pensarlo un momento nos
ayudará a explicar por qué esto es así. Antes que nada, una gran cantidad de aire en el pulmón puede
permitir que más nitrógeno invada los líquidos corporales y aumentar así los peligros de la enfermedad
de las profundidades. Además si los pulmones son particularmente grandes, un animal tendrá
dificultades en sumergirse inicialmente3
.
Realicemos un ejercicio, comparando las reservas de O2 en el humano y en la foca.
Comencemos examinando qué otras reservas de O2 puede tener disponibles una foca al principio de un
buceo y ver cuánto tiempo puede durar este O2. El fisiólogo noruego P. F. Scholander ha dado una re-
lación detallada de estas reservas, comparando las reservas de O2 de una foca pequeña y de un
hombre (Tabla II).
Analicemos...
La diferencia más considerable es la pequeña cantidad de oxígeno que transporta la foca en los
pulmones. Más que llenar los pulmones al principio de una inmersión, todas las focas parecen espirar y
empezar el buceo con un volumen mínimo de aire en los pulmones. Esta es la razón de la muy
pequeña cantidad de O2 que hay en el aire de los pulmones de la foca si lo comparamos con el
humano, que llena sus pulmones con el aire cuando bucea.
3 Este puede ser un problema secundario, ya que cuando un animal con grandes pulmones estuviera sumergido con éxito, la
compresión del pulmón disminuiría la flotabilidad, y por tanto no habría dificultades en permanecer a grandes profundidades.

La cantidad de O2 en la sangre, sin embargo, es otra cosa. Aunque la foca pesa menos de la
mitad que el hombre, su volumen sanguíneo total es casi tan grande como el del humano. Además la
sangre de la foca tiene una mayor capacidad de transporte de O2 que la sangre humana, y como
consecuencia la cantidad total de O2 transportado en la sangre de la foca es superior a la del humano.
La elevada capacidad de transporte de O2 de la sangre de las focas es característica de los buenos
buceadores. Aunque la capacidad de O2 de la sangre humana, 20 mL O2/100 mL de sangre, está en la
parte superior de la gama de los mamíferos terrestres, las focas y las ballenas tienen capacidades de
transporte de O2 que van desde 30 a 40 mL/100 mL de sangre. Sin embargo, hay un límite hasta
cuánta cantidad puede aumentar la capacidad de transporte de O2. Los glóbulos rojos están ya tan
densamente llenos de hemoglobina como es posible, y dado que los glóbulos rojos constituyen más del
60 % del volumen total de la sangre, ésta no será ya capaz de fluir libremente, ya que se vuelve tan
viscosa que el corazón debe trabajar excesivamente para bombear la sangre a través del sistema
vascular. El aumento del volumen sanguíneo es un modo de aumentar la cantidad total de hemoglobina
del cuerpo sin aumentar la viscosidad de la sangre. Esta solución es bastante común entre los buenos
buceadores, pero de nuevo aquí se presentan límites a la cantidad de sangre que es factible tener en el
cuerpo.
En la foca, la segunda cantidad más grande de O2 está almacenada en la masa muscular. El
color rojo del músculo de los mamíferos se debe a la hemoglobina (mioglobina), que está ubicada en el
interior de las células musculares, y por tanto permanece en ellas incluso después que ha sido extraída
toda la sangre. El contenido de hemoglobina del músculo es mucho más bajo que el de la sangre pero
debido a la gran masa muscular del cuerpo, ~20 % del peso del cuerpo4
, la hemoglobina muscular
4 Este dato es bajo debido a la cantidad de grasa presente en el cuerpo. Los músculos constituyen una fracción mucho más grande
de la masa del cuerpo libre de grasa.

transporta una cantidad sustancial de O2. El músculo de las focas y de las ballenas tiene un contenido
de hemoglobina mucho más grande que el músculo dé los mamíferos terrestres (su carne es
visiblemente mas oscura que la del músculo de otros mamíferos), como consecuencia de ello, la foca
de 30 kg tiene en sus músculos aproximadamente la misma cantidad de O2 almacenado que el hombre
de 70 kg.
Toda el agua del cuerpo contiene también algo de O2 disuelto. La cantidad depende del
contenido de agua del cuerpo, que es similar en el humano y en la foca, pero la cantidad total es
pequeña. Parte del O2 está disuelto en la grasa del cuerpo, pero esto resulta muy poco importante co-
mo tal reserva de O2, por la simple razón de que la grasa está muy escasamente vascularizada y
probablemente excluida de la circulación durante el buceo.
Si sumamos todo el O2 que podemos responder en la Tabla II nos muestra que una foca puede
tener, por kilogramo de peso corporal sustancialmente más O2 que un humano, aunque no llegue a dos
veces la cantidad de éste.
El O2 almacenado, si se utilizara a la velocidad metabólica normal de la foca en descanso
duraría como máximo 5 minutos. Sin embargo, la foca es capaz de bucear durante al menos 3 veces
este tiempo. Las reservas totales de O2 del humano serían insuficientes para suplir su TM en descanso
durante casi 4 minutos, pero esto es mucho más que el tiempo máximo de buceo para los humanos,
que es de aproximadamente 2 minutos (exceptuando algunas marcas poco corrientes). La razón es
simple, los humanos no podemos tolerar el consumo total de todo el O2 libre en el cuerpo, y el tiempo
máximo de buceo es, por tanto, más corto del que se calcula agotando todas sus reservas de O2. ¿Por
qué, entonces, puede bucear una foca durante mucho más tiempo?
No podemos excluir a priori alguna reserva «desconocida» de O2 en la foca, pero basándonos
en nuestro conocimiento actual, esto parece muy poco probable. Lo que sabemos acerca de los
animales buceadores nos indica que incluso el funcionamiento de los mejores buceadores puede ser
perfectamente explicado sin invocar nuevos mecanismos hasta el momento desconocidos.
5.- EFECTO TÉRMICO DE LOS ALIMENTOS -ACCIÓN DINÁMICA ESPECÍFICA-
Acompañando a los procesos de digestión y de asimilación del alimento se observa un notable
incremento del metabolismo. Aproximadamente 1 h después de una comida, la TM aumenta, alcanza el
máximo unas 3 h después y se mantiene por encima del valor basal varias horas en aves y mamíferos,
y hasta días en vertebrados inferiores. Así, después de la ingestión de alimento, el consumo de O2 y la
producción de calor de un animal aumentan, independientemente de otras actividades. Max Rubner
comunicó en 1885 que este aumento de la producción de calor era diferente para cada clase de ali-
mento y le dio el nombre, más bien impropio, de acción dinámica específica (SDA). Actualmente se
denomina a este proceso, efecto térmico de los alimentos. No se conoce bien su mecanismo,
aunque aparentemente el trabajo de la digestión (y el aumento concomitante del metabolismo tisular del
tubo gastrointestinal) son responsables sólo de una pequeña parte de la elevación del metabolismo.
Una explicación más satisfactoria del aumento de TM puede ser la de que algunos órganos, como el
hígado, gastan energía extra en preparar los productos de la digestión para la entrada en vías
metabólicas. La energía extra consumida por estos procesos se pierde en forma de calor. La magnitud
del aumento de la TM va desde un 5 a un 10 % de la energía total de los carbohidratos y grasas
ingeridos, y de 25 a 30 % para las proteínas. Es por ello muy importante que el metabolismo basal se
mida durante el estado postabsortivo para minimizar cualquier contribución del SDA.

6.- ALMACENAMIENTO DE ENERGÍA Y GRASAS
La mayor parte de los animales, incluido el humano, no pueden conseguir un equilibrio minuto a
minuto entre la captación de alimento y el gasto energético, porque no ingieren constantemente el
alimento y sí gastan la energía metabólica de forma continua. Al captar alimento se excede
inmediatamente del requerimiento de energía, por lo que el exceso se almacena, principalmente en
forma de grasas y carbohidratos, para un uso posterior. Las proteínas no son un material ideal para
almacenar reservas energéticas, porque el nitrógeno es un producto relativamente escaso y general-
mente es el factor limitante del crecimiento y la reproducción; será, pues, antieconómico que el valioso
nitrógeno esté depositado en reservas energéticas.
Por otro lado, para la mayor parte de los animales y humanos adultos, la ingestión de alimento y
el consumo de energía permanecen aproximadamente iguales. Si el consumo de energía es mayor que
la ingestión de alimento, el exceso de energía se cubre por el consumo de la sustancia propia,
primariamente grasas. Si la ingestión de alimento es mayor que la energía utilizada, el exceso se
almacena en forma de grasa, independientemente de la composición del alimento ingerido. Por ej., los
cerdos son engordados con alimento que está constituido principalmente por glúcidos (granos). Durante
el engorde, si se convierten grandes cantidades de glúcidos en grasas el cociente respiratorio (CR)
será mayor a 1,0. Esto se debe a que las grasas contienen relativamente menos oxígeno que los glúci-
dos, es decir, parte del “exceso” de O2 de los glúcidos puede ser utilizado en el metabolismo,
reduciendo así la captación respiratoria de O2 y aumentando el cociente CO2:O2 respiratorio.
Puesto que las grasas ceden dos veces más energía que los glúcidos (ver Tabla I), son
materiales muy adecuados para el almacenamiento de energía.
Sin embargo, hay excepciones a esta regla. Para los animales que no se mueven, tales como
las ostras y almejas, el peso tiene una importancia secundaria y se utiliza glucógeno como material de
reserva. También hay muchos parásitos intestinales, tales como la lombriz intestinal Ascaris que
almacenan glucógeno. En estos animales, el glucógeno es una sustancia, probablemente más
adecuada de reserva que las grasas, ya que están frecuentemente expuestos a condiciones de muy
poco oxígeno o prácticamente cero, y en la ausencia de O2, el glucógeno puede liberar energía
mediante su degradación a ácido láctico. Por tanto, dado que los bivalvos cierran frecuentemente sus
conchas durante largos períodos y los parásitos intestinales viven en un medio ambiente virtualmente
desprovisto de O2, resulta ventajoso para estos animales el almacenar glucógeno en lugar de grasa.
Los animales sésiles y los parásitos tienen pocas necesidades de economía en cuanto al peso, y desde
un cierto punto de vista la utilización de glucógeno en lugar de grasas no es ninguna desventaja.
Para los animales que se mueven, sin embargo, la economía del peso tiene una importancia
mayor. Resulta particularmente importante para las aves migratorias, que pueden volar sin detenerse
durante 1000 km. Para tener suficiente combustible, las aves migratorias pueden llevar hasta un 40 o
un 50 % de su peso corporal en forma de grasa; si el combustible fuera más pesado, el peso sería
excesivo, y las migraciones a largas distancias serían imposibles debido a que gran parte de la energía
disponible se consumiría simplemente en transportar un cuerpo más pesado.
El almacenamiento de glucógeno implica mucho más peso, no sólo debido al bajo contenido
energético de los glúcidos en comparación con las grasas sino también debido a que el glucógeno se
deposita en las células con una cantidad considerable de agua. Se ha calculado que la deposición de
glucógeno en las células del hígado y del músculo viene acompañada por aproximadamente 3 g de
agua por cada gramo de glucógeno almacenado. Algunas investigaciones indican que incluso la
cantidad de agua puede ser de hasta 4 ó 5 g de agua por gramo de glucógeno. Con el peso extra del
agua, el transporte de la energía en forma de glucógeno resulta ser aproximadamente unas diez veces
más pesado que el transportar la misma energía en forma de grasa.
A pesar de esta diferencia en cuanto al peso, el glucógeno es una forma importante de
almacenamiento de energía. Su ventaja es doble, puede proporcionar combustible para el metabolismo

glucídico muy rápidamente mientras que la movilización de las grasas es lenta, y quizás, lo que es más
importante, el glucógeno puede proporcionar energía en condiciones anóxicas. Este es comúnmente el
caso que se encuentra durante el ejercicio muscular intenso, cuando la sangre no cede suficiente
oxígeno para cubrir las demandas. Sin embargo, para el almacenamiento a largo plazo de grandes
cantidades de energía, el glucógeno no resulta adecuado y las grasas son las sustancias idóneas.
El hecho de que se almacene agua por medio de glucógeno es probablemente la explicación de
una observación desconcertante efectuada por muchas personas cuando empiezan una dieta reductora
de peso. Durante los primeros pocos días pierden peso rápidamente, a menudo en exceso de lo que
podría ser debido a la pérdida de grasas solamente. En este período inicial los depósitos de glucógeno
se consumen considerablemente, y excretan el exceso de agua. Gran parte del peso perdido es, por
tanto, solamente una pérdida de agua. Después de otros pocos días incluso si la ingestión de alimento
es menor de la que se ha metabolizado, los depósitos de glucógeno son vueltos a llenar. Cuando el
metabolismo pasa ahora a utilizar la grasa almacenada no hay ya un descenso rápido del peso del
cuerpo, por el contrario, el peso del cuerpo puede aumentar de nuevo, aunque la persona se encuentre
en un equilibrio calórico negativo y continúe perdiendo grasa. Estos cambios inesperados de peso, que
raras veces son explicados adecuadamente, hacen que muchas personas mantenidas a una dieta de
reducción de peso sean muy optimistas durante los primeros días y a continuación se descorazonen
rápidamente cuando pierdan peso con mucha menor rapidez o incluso lleguen a aumentar de peso a
pesar de su continuado sacrificio por lo que respecta a la ingestión de alimento (Schmidt-Nielsen,
1975).
7.- DIETAS, AYUNO Y TERMODINÁMICA
Las dietas que prometen una pérdida de peso milagrosa ("Coma todo lo que quiera y pierda
peso") crean falsas esperanzas de que la primera ley de la termodinámica tenga excepciones.
Lamentablemente, el cuerpo humano está sujeto a las mismas leyes de la termodinámica que
gobiernan cualquier otro sistema fisico-químico. La primera ley dice que “la energía no se crea ni se
destruye, se transforma”. Las diversas formas de energía (térmica, química, eléctrica, mecánica) son
interconvertibles, pero la energía total de cualquier sistema cerrado es inmutable. Así, la energía total
del cuerpo sólo puede disminuir si se realiza trabajo o se transfiere calor o materiales de desecho hacia
el medio ambiente externo.
Este concepto básico del equilibrio de la energía puede ilustrarse por medio de un experimento
teórico. Colocamos a un hombre en una caja que lo aísla totalmente de su medio ambiente. Para sim-
plificar las cosas no permitimos que haga ningún trabajo que libere energía hacia el medio. Ahora sólo
tenemos que preocuparnos por los cambios del estado fisicoquímico del hombre, por la caja y por los
intercambios de calor con el medio ambiente. Definamos el estado fisicoquímico en el comienzo
(estado A) en términos de la temperatura, la presión, la composición química, etc. del sistema total,
como es usual en termodinámica. Entonces introducimos en la caja una cantidad de glucosa que,
después de una combustión completa, dé exactamente 2000 kcal, y hacemos que el hombre que está
dentro de la caja ingiera esta cantidad en las siguientes 24 hs. Durante este lapso la única pérdida de
energía desde el sistema es el calor. Al terminar las 24 hs hallamos que el estado fisicoquímico del
sistema (estado B) es idéntico al estado inicial (estado A), es decir, el hombre no ha ganado ni perdido
peso, su temperatura corporal es la misma y la composición de sus tejidos no se ha modificado.
Realizando mediciones precisas de las transferencias de calor que se producen, hallamos que la
perdida neta de calor ha sido de exactamente 2.000 kcal. Si nuestro sujeto hubiera podido efectuar
trabajo en relación con el medio ambiente externo, por ej., levantar ladrillos y apilarlos en una mesa
fuera de la caja, habríamos tenido que restar un término de trabajo en nuestros cálculos y el sujeto
habría pesado menos. Si hubiéramos introducido más de 2.000 kcal hubiéramos dejado que el sujeto

produjera igual cantidad de calor sin efectuar trabajo, habríamos hallado que el estado fisicoquímico B
no era idéntico al estado A. La diferencia habría consistido en el depósito de algunos carbonos de
glucosa no afectados por la combustión sobre todo en forma de grasas. Obsérvese que la energía
usada para efectuar trabajo dentro del cuerpo durante el experimento de 24 hs puede haber sido
reconvertida en energía calórica si el estado A es igual al estado B. Por ej., el corazón efectúa trabajo
mecánico cuando bombea sangre, pero éste se revierte a calor a medida que la energía cinética de la
sangre a través de las fuerzas de fricción, es convertida a calor. Asimismo, se usa energía para
mantener gradientes iónicos -se consume ATP-, pero si los gradientes no cambian, todo es finalmente
expresado como calor producido.
En el caso de un sustrato como la glucosa, que es totalmente absorbido y convertido en CO2 y
agua, las cosas son relativamente simples. Si hubiéramos hecho el experimento con alimentos no
totalmente absorbidos o metabolizables, habríamos tenido que medir los equivalentes calóricos
residuales que aparecen en las heces y en la orina. En realidad, la absorción de la mayoría de los
alimentos es muy eficaz y los equivalentes calóricos residuales en las heces en general son general-
mente pequeños (menos del 5 % de la ingesta de calorías). Sin embargo la combustión de proteínas es
incompleta. El nitrógeno es excretado, en forma de urea, y algunas de las proteínas complejas salen de
otros residuos no catabolizados que deben tenerse en cuenta cuando se hace un balance de la
energía.
Las vías metabólicas por las cuales se catabolizan la glucosa y otros sustratos son muy
complejas. La glucosa, por ej., puede ser oxidada a través de la vía glucolítica o a través del ciclo de las
pentosas; puede ser oxidada directamente o formar primero glucógeno y sólo después entrar en la vía
glucolítica. Sin embargo, mientras los productos finales sean los mismos, la cantidad de energía li-
berada será la misma independientemente de la vía seguida. Esta ley fundamental, la ley de Hess,
simplifica mucho la manera de manejar los problemas del equilibrio de energía.
La aplicabilidad de las leyes de la termodinámica al sistema viviente no debe considerarse co-
mo un artículo de fe. Se ha demostrado en forma experimental y todos los resultados confirman la
aplicabilidad de la primera ley. Por ej., Rubner (1894) midió directamente la producción de calor en los
perros con un gran calorímetro especialmente diseñado y calculó las cantidades de sustratos
quemados a partir de mediciones del intercambio gaseoso. Los resultados fueron concordantes con un
error de menos del 3 %.
El ser humano no es una excepción. La aplicabilidad de la primera ley en los humanos fue
demostrada por primera vez a comienzos de siglo XX por Atwater y Benedict (1905). Estos
investigadores construyeron una gran cámara metabólica en la cual una persona podía vivir durante
días y en la cual podía medirse exactamente la producción de calor total así como también las tasas de
consumo de O2 y la producción de CO2. Llevaron a cabo minuciosos estudios sobre el equilibrio en los
cuales se determinaron directamente (o se calcularon a partir de mediciones del intercambio gaseoso)
los valores calóricos de los alimentos como energía absorbida; el calor producido se midió en forma
precisa y también los valores calóricos de la orina y las heces. La producción de calor se midió por el
aumento de la temperatura del agua circulante por las tuberías que forraban la cámara, y se tomaron
medidas para que no hubiera otras pérdidas de calor. Un elemento muy importante en la evaluación de
la producción de calor total es la medición del calor usado para la vaporización del agua que se pierde
a través de la piel y de los pulmones. Este proceso de "pérdida insensible de agua" (es decir,
conversión de agua de la fase líquida a la fase gaseosa en ausencia de sudación) es uno de los
mecanismos principales de la pérdida de calor del cuerpo. La capacidad calórica del agua es muy
grande (0,58 kcal/g) y aproximadamente 700 mL de agua por día se convierten en vapor por el proceso
mencionado. Hasta un 25 % de la producción calórica basal diaria se lleva a cabo por este mecanismo.
Cuando Atwater y col., midieron todos los ingresos y egresos en forma precisa hallaron que podían
lograr un balance energético total dentro de menos de un 2 %, una notable proeza de ingeniería para la
época y una confirmación directa de que el sistema humano obedece a las Leyes de la Termodinámica.

8.- VALOR CALÓRICO DE LOS ALIMENTOS
La energía liberada durante el catabolismo de los hidratos de carbono y de las grasas en el
cuerpo es idéntica a la liberada por su combustión usual, porque el catabolismo es completo, es decir,
los productos lineales son CO2 y agua. En la Tabla III se presentan las reservas energéticas para un
adulto sano.
Tabla III: Reservas energéticas para un adulto sano (70 kg). Los valores están expresados en kilocalorías.
kg Kcal
Tejidos
Grasas 15 141.000
Proteínas (sobre todo musculares) 6 24.000
Glucógeno (músculo) 0,150 600
Glucógeno (hígado) 0,075 300
Totales 165.900
Sangre y líquidos extracelulares
Glucosa 0,020 80
Acidos grasos libres 0,0003 3
Triglicéridos 0,003 30
Totales 113
Hidratos de Carbono: Si bien las diversas formas de hidratos de carbono tienen valores
calóricos algo diferentes (Tabla I), la mezcla de hidratos de carbono en muchas dietas es tal que una
aproximación usando 4,1 kcal/g es satisfactoria para muchos propósitos. Algunas veces se pasa por
alto la alta concentración de calorías del etanol al evaluar el equilibrio de energía. Como el azúcar
refinado, el etanol en la dieta agrega calorías sin nutrientes esenciales (aminoácidos, vitaminas y
minerales). Estas "calorías vacías" pueden ser la base de una mala nutrición.
Lípidos: El único lípido cuantitativamente importante en la dieta se encuentra en forma de
triglicéridos, si bien en algunos alimentos hay pequeñas cantidades de esteroles, fosfolípidos y otros lí-
pidos. Los ácidos grasos constituyen aproximadamente el 90 % de la masa de triglicéridos. Su
equivalente calórico es de aproximadamente 9,5 kcal/g. El otro 10 % de la molécula de los triglicéridos
lo constituye la estructura del glicerol. El glicerol es rápidamente convertido en glucosa en el cuerpo y
su metabolismo es el de un hidrato de carbono. El equivalente calórico del glicerol es de 4,32 kcal/g,
similar al de otros hidratos de carbono. Por lo tanto, la ingesta de "grasas" en la dieta aporta una
pequeña cantidad de precursores de los hidratos de carbono. Cuando se movilizan triglicéridos a partir
del tejido adiposo durante el ayuno, el glicerol liberado junto con los ácidos grasos hace una
contribución pequeña pero real a la gluconeogénesis.
Con propósitos nutricionales puede usarse un valor de 9,3 kcal/g para estimar la contribución
calórica de las grasas de la dieta. Este valor mucho más alto por gramo para las grasas, en
comparación con el de los hidratos de carbono, se relaciona con el menor estado de oxidación de los
átomos de carbono en los ácidos grasos en contraste con el estado parcialmente oxidado de los
átomos de carbono en los hidratos de carbono. Sin embargo, por igual motivo la cantidad de O2
necesaria para la combustión de un gramo de grasa es considerablemente mayor que la que hace falta
para la combustión total de un gramo de hidratos de carbono (Tabla I). Debido a estas relaciones, la

cantidad de energía liberada por litro de O2 utilizado es casi igual, sea que el sustrato esté constituido
por grasas o por hidratos de carbono.
Proteínas: Las proteínas no son totalmente catabolizadas in vivo y por lo tanto su valor calórico
como nutriente es menor que la energía liberada por la combustión ordinaria. Por ej., la combustión
completa de la glicina da 3,12 kcal/g, mientras que el valor calórico de la glicina catabolizada en el
cuerpo es de sólo 2,12 kcal/g. La diferencia representa el valor calórico de la urea formada durante el
metabolismo y excretada en la orina. Las proteínas también contienen otros sustituyentes que son
sometidos a combustión incompleta. Aun más, los valores calóricos de los diferentes aminoácidos
varían ampliamente (de 2,12 kcal/g para la glicina 5,9 kcal/g para la leucina). Sin embargo, la compo-
sición de los aminoácidos de una dieta que incluye una amplia variedad de fuentes de proteínas tiende
a un promedio que puede usarse para hacer estimaciones razonables de la ingesta calórica. El
promedio nutricional de las proteínas es exactamente igual que el de los hidratos de carbono: 4,1
kcal/g.
9.- AYUNO
Durante el ayuno el 90 % de las kcal consumidas corresponden a las grasas (~9 kca/g). El
restante 10 % corresponde a las proteínas (~4 kcal/g). El almacenamiento de energía como
carbohidratos es muy poca y contribuye con no más del 0,3 a 0,4 kg, durante los primeros 2 días (Fig.
2). Hay que tener en cuenta que el tejido adiposo está compuesto por un 15 % de agua y la fuente de
las proteínas consumidas durante el ayuno es parte de la masa corporal magra, la cual está compuesta
por un 72 % de agua. Estos porcentajes hay que utilizarlos para corregir al cálculo total de grasas o
proteínas, al calcular la cantidad en peso de tejido adiposo ó tejido magro disminuido durante el ayuno.
Para estimar el peso total perdido por una persona durante un período de ayuno, hay que
realizar los siguientes cálculos:
a) calcular las necesidades calóricas para esa persona durante ese período de tiempo, según
las actividades que realiza (recordar que la TMB en ayuno cae un 15%);
b) utilizando el valor calórico de cada alimento (kcal/g) y el porcentaje total de energía que
aporta cada uno, estimar de las necesidades calóricas totales cuanto aporta cada uno;
c) en el caso de querer estimar la cantidad exacta de grasas y proteínas, corregir teniendo en
cuenta el porcentaje de agua que componen los tejidos que los contienen;
d) finalmente se estima el peso total perdido sumando los g o kg de peso de cada tejido
consumido (incluyendo el porcentaje de agua).
Cambios Nerviosos y Hormonales durante el Ayuno
En el ayuno las funciones simpáticas también se encuentran deprimidas y la disminución en las
catecolaminas circulantes puede contribuir al descenso en la TMB.
En el ayuno prolongado la insulina plasmática decrece y el glucagon plasmático se incrementa.
La más baja relación insulina a glucagon facilita la movilización de glucógeno del hígado, triglicéridos
del tejido adiposo y proteínas desde los músculos. Además, las concentraciones circulantes de
hormonas tiroideas, activas en términos biológicos, TSH y TRH caen también. El resultado neto es un
más bajo nivel de la molécula activa de T3, la cual contribuye al decrecimiento del gasto de energía en
reposo. La disminución en las tasas metabólicas, también, ayuda a explicar por qué cuando un
individuo adelgaza, la pérdida de peso inicial es rápida y luego disminuye. A la inversa, la función
simpática y la TMB aumentan después de alimentarse.

Figura 2. Los grandes circuitos metabólicos del humano durante el ayuno breve y prolongado.
Por otro lado, en el ayuno prolongado la secreción de cortisol se incrementa levemente,
facilitando la proteólisis muscular y gluconeogénesis. Los niveles de GH se incrementan, facilitando la
lipólisis. Sin embargo, la conversión de GH a somatomedina está muy disminuida. La pérdida de la
estimulación por parte de la somatomedina sobre la síntesis de proteínas desvía a los aminoácidos
desde su almacenamiento anabólico hacia la conversión de la glucosa. La mantención del cortisol y el

elevado nivel de la GH disminuyen la sensibilidad del músculo a la insulina y adicionalmente preserva la
glucosa para suplir al cerebro5
.
Al finalizar un ayuno prolongado, la ingestión de alguna fuente de carbohidratos eleva la
glucosa plasmática y por consiguiente estimula rápidamente la liberación de insulina e inhibe la
liberación de glucagon y GH. La oxidación de glucosa aumenta y así se eleva al cociente respiratorio.
El almacenamiento de glucosa como glucógeno en el hígado y músculos es estimulada por la insulina.
Al mismo tiempo, es estimulado el ingreso de potasio y fosfato desde esos tejidos, causando un
decrecimiento de sus niveles plasmáticos. Un brusco decrecimiento en los ácidos grasos libres
plasmáticos, cetoácidos y cadenas de aminoácidos es producido por los altos niveles de insulina,
reduciendo la lipólisis, cetogénesis y proteólisis.
Fuentes Bibliográficas
♦ BERNE, R.M. y LEVY, M.N.. 1998. Fisiología (segunda edición). Harcourt-Brace. 795 pág..
♦ BEST y TAYLOR. 1993. Bases Fisiológicas de la Práctica Médica (12ma
edición). J. B.West (ed.) Editorial Médica
Panamericana. 1408 pp.
♦ ECKERT, R; RANDALL, D.; BURGGREN y K. FRENCH. 1998. Fisiología Animal. Mecanismos y adaptaciones.
Madrid: Ed. McGraw Hill-Interamericana. 686 pág..
♦ GANONG, W. F.. 2002. Fisiología Médica (19ma
edición). Ed. El Manual Moderno SA. 944 pág..
♦ HOUSSAY, A. , H. CINGOLANI y Co-autores. 2000. Fisiología Humana de HOUSSAY. A. Houssay y H. Cingolani
(eds.). Séptima Edición. Ed. El Ateneo. 1150 pág.
♦ MEYER, P.. 1985. Fisiología humana. Salvat Editores S.A. 1311 pág..
♦ SCHIMIDT-NIELSEN, K. 1975. Fisiología animal: Adaptación y medio ambiente. Ed. Omega. 499 pág..
*****
5 Con respecto al metabolismo cerebral, inicialmente este órgano debe al menos enteramente depender de la glucosa generada por
gluconeogénesis, principalmente desde sustratos aminoacídicos liberados por el músculo. Gradualmente, sin embargo, cetoácidos
generados por oxidación de ácidos grasos libres se volverían sustratos cerebrales y eventualmente deberían suplir dos tercios de las
necesidades energéticas del cerebro.

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