B6 bot 06 - angiospermas basais

Plantas com flores -
Angiospermas
B6BOT
Papaper dubium - Papaveraceae

Conteúdo
• As primeiras Angiospermas
• Tendências evolutivas: Gimnospermas para Angiospermas
• Ciclo de Vida de uma Angiosperma
• Grupos Basais

PRIMEIRAS ANGIOSPERMAS
Angiospermas
Leefructus mirus – Incertae sedis

Introdução
Quem são as Angiospermas?
• Autotróficas;
– Hemiparasitas;
– Parasitas;
– Saprófitas.

Monotropa uniflora
Saprofítica

Primeiras Angiospermas
Angiosperma
Gimnosperma
micrópila
integumento
megasporócito
estilete
ovário
integumento
parede do ovário
megasporócito
funículo
micrópila
nucelo
nucelo

Welwitschia - Gnetales
integumento óvulo
 Óvulo central
 Circundado por elementos masculinos

Berberis
estigma
pétala
carpelo
óvulo
ovário
antera

Williamsoniella – Bennetiales (Cycadophyta)
bráctea
microsporofilo
Receptáculo
ovulífero
provável ancestral
das Angiospermas


300 a 400 famílias
250,000 a 300,000 espécies
Fóssil mais antigo: 145 Ma (Cretáceo Inferior)
2 hipóteses evolutivas: Pseudoantial e Euantial
plantas não-vasculares e incertae sedis
númerodeespécies
Idade (milhões de anos)

Hipótese Pseudoantial
Flores pequenas, unissexuais e anemófilas

Piper darienense - Piperaceae
Piper nigrum - Piperaceae
 “paleoervas”

Hipótese Euantial
Flores vistosas, com numerosas partes livres
Androceu e Gineceu, distribuídos espiraladamente
Entomófila
Monocotiledônea ou Dicotiledônea?

Magnolia wieseneri - Magnoliaceae
 “magnolídeas”

Tendências Evolutivas
Baseado em: Tree of Life.
Qiu et al. (1999, 2000), P. Soltis et al. (1999), D. E. Soltis et al. (2000), Zanis et al. (2002) & Hilu et al. (2003)
Angiospermas

Archaefructus liaoningensis, a mais antiga angiosperma conhecida Primeiras Angiospermas

Archaeanthus: Cretáceo Médio

Hipótese 1: Origem em terras altas
Hipótese 2: Dificuldade em reconhecer uma angiosperma fóssil
“Irradiação silenciosa”
Origem provável
Paleotrópicos

~210 Ma
Furcula
Padrão de venação semelhante
ao das Angiospermas
(anastomosado)

“Irradiação explosiva”

 Os grandes herbívoros teriam
levado ao decréscimo das
Gimnospermas e
consequente à irradiação das
Angiospermas?
 Houve correlação na
diversidade de grandes
herbívoros e Angiospermas?
Bakker 1978, 1986
Pontos contra:
• Poucas angiospermas até o
Cretáceo Superior;
• Baixa correlação entre
Irradiação de Angiospermas e a
forma de mastigar dos grandes
herbívoros
• Clados dos grandes herbívoros
ocorriam em latitudes maiores
(>30°)

Crepet 2000
http://www.pnas.org/content/97/24/12939.full.pdf+html
“Mistério Abominável de Darwin”:

“Maturidade ou Consolidação”

TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS
Angiospermas

• Os óvulos são enclausurados dentro de
carpelos;
• Flores: sépalas, pétalas, carpelos e estames;
• Fertilização dupla: oosfera + núcleo espermático e
outra entre núcleo espermático e sinérgides.

AngiospermasGnetalesBennetttiales
• Óvulos situados em brácteas (megáfilos), formando cones (=estróbilo);
• Micrófilos com microesporângios com grande quantidade de esporos
masculinos (grãos-de-pólen).
• Óvulos situados em flores (brácteas)
envolvendo microsporângio e óvulos
• Endosperma triplóide
• Carpelo
• Estigma
• Estames com 2 sacos
polínicos
 Hipótese evolutiva “Clássica” (Anthophyta)

Hipótese Euantial Tendências Evolutivas
Hipótese mais aceita:
Cronquist (1998) e Takhtajan (1997)
Magnolia – Magnoliaceae
Receptáculo floral em cone 

Michelia figo - Magnoliaceae Michelia champaca

Ovário apocárpico  Ovário gamocárpico

Megasporófilos  carpelos

óvulos
no interior
massa de tricomas
agindo como
superfície
estigmática

Tendências EvolutivasTipos de placentação

Reconstruções de três flores fósseis (realizadas por M. Rothman.)
13. Paleoclusia chevalieri
14. Microvictoria svitkoana
15. Mabelia connatifila

Tendências EvolutivasFlores radiais e Haplomórficas
(Cretáceo – 130 Ma)
Flores radiais e Pleomórficas
(<130 Ma)
Flor Bilateral e Simpétala
(Terciário – <60 Ma)
Flores radiais e Simpétala
(Terciário - 60 Ma)
Brugmansia suaveolens
Solanaceae
Clitoria ternatea - Fabaceae
Michelia champaca - Magnoliaceae
Passiflora loefgrenii
Passifloraceae

Flores
a. Pequenas simples
b. Partes numerosas
c. Unissexuais pequenas
d. Arranjo 5-mêro
e. Pétalas, Sépalas e
estames acima do ovário
f. Simpétala
g. Bilaterais
h. Semelhantes a escova
i. Túnel da corola
alongado

Insetos
j. Besouros
k. Moscas
l. Mariposas e
Borboletas
m. Symphyta
n. Sphecidae
o. Vespoidea
p. Meliponinae
q. Anthophoridae

Súpero
Semi-ínfero
Ínfero
Posição do ovário
a. Estameb. NA
c. Sépala
d. Pétala
e. Estipe floral
f. Ovário
Flor hipógina
Flor perigina
Flor epígina

Microsporófilos  estames

Grão-de-pólen: micrósporos envoltos
por exina (esporopolenina) e intina
(celulose e pectina)

Pleisiomórfico Derivado
Hábito
Tamanho
Folhas
Arbustos grandes, árvores
pequenas?
Sempre-verdes
Vários
Decíduas ou sem
Madeira
Vasos
Parênquima axial
Raios
Não há
Não há/pouco
Todos finos/ altos
Presente
Abundantes/importante
Flores
Partes
Número de cada elemento
Arranjo
Simetria
Posição do ovário
Fusão das partes
Polinização
Dispersão do fruto/semente
Completas
Muitos
Espiral
Radial
Súpero
Não há
Vento? Besouros?
Vento?
Incompletas/imperfeitas
Poucas: 3, 4 ou 5
Variado
Bilateral
Ínfero
Muitas fusões
Muitos tipos
Muitos tipos
Resumo

Ciclo de vida
Fases do Ciclo de vida
1. Esporogênese
2. Desenvolvimento dos Gametófitos e gametogênese
3. Polinização
4. Fertilização
5. Embriogenia e desenvolvimento da semente e do fruto

Ciclo de Vida Reprodução
Gimnospermas e Angiospermas
Estróbilo feminino (2n) Estróbilo masculino (2n)
Célula-mãe (2n)
R!
Tétrade (n)
R!
Célula-mãe (2n)
Tétrade (n)

Ciclo de Vida
Estróbilo feminino (2n) Estróbilo masculino (2n)
Célula-mãe (2n)
R!
Tétrade (n)
Grão-de-pólen
Cél. Tubo polínico
Cél. Gamética
Cél.s Protálicas
R!
Megásporo
Célula-mãe (2n)
Tétrade (n)
nucelo
Reprodução
Gimnospermas e Angiospermas

Ciclo de vidaEsporogênese
tapetum
célula-mãe do micrósporo
sacos polínicos
anteras
ESTAME JOVEM
filamento

microsporócito
meiose
Tétrade de micrósporos
grão-de-pólen
núcleo vegetativo
núcleo germinativo

Microsporócitos Micrósporos (tétrades)
 Grão-de-pólen
2 núcleos

Megasporócito

Esporogênese
ÓVULO
Núcleo do
Megásporo (n)
Megásporo
3 carpelos

Esporogênese
ÓVULO
Núcleo do
Megásporo (n)
Megásporo
Aborto e Absorção

1ª mitose
Haplóides (n)
Núcleo do
Megásporo (n)
Megásporo
Esporogênese

2ª mitose
Haplóides (n)
Haplóides (n)
Esporogênese

3ª mitose
Haplóides (n)
Vacúolo
Esporogênese

Migração
Vacúolo
Esporogênese

Núcleo do
Megásporo (n)
Megásporo
“Resumo”
Núcleos
Polares
Oosfera Sinérgides
Anfípodas
3 mitoses
Esporogênese

2 anfípodas (3ª não visível)
2 núcleos centrais
sinérgides
oosfera
micrópila

FLOR
• Sistema caulinar determinado
Carpelo + óvulos  parede do fruto + sementes

Estigma
Estilete
Ovário
Antera
Filamento
Se PÉTALAS = SÉPALAS  TÉPALAS
FLOR

Fórmula floral
FLOR
K = cálice ou S = sépalas
C = corola ou P = Pétalas
A = androceu ou E = estames
G = gineceu ou C = carpelos
H: hipógina
E: Epigina
P: Perigina
K5 C(5) A5+5 G(6) H *
/ : bilateral
* : radial
gamopétala
sincárpico

Ciclo de vida
Síndrome Cor Observações
Morcegos
(Quiropterofilia)
Branco, pardo, verde Grandes, odor
forte
Pássaros
(ornitofilia)
Vermelho e Amarelo Grandes, inodoras
Besouros
(Cantarofilia)
Fosco, creme, esverdeado Odor forte
Abelhas
(Melitofilia)
Amarelo, azul e branco Sensíveis à UV
Borboletas
(Psicofilia)
Amarelo, Azul, vermelho (vivas) Odor é importante
Mariposas
(Falenofilia)
Branco, rosa claro Odor adocicado
Moscas
(Miiofilia)
Cores escuras (preto, bordô) Fedorentas
entomofilia Dia
Noite
abertura floral

Quiropterofilia
Musa X paradisiaca - Musaceae

polínea
polínea logo
após a remoção
da flor
estigma
pétala
polínea
segundos depois
“garganta”
Melitofilia

Orchis italica - Orchidaceae
Melitofilia

Handroanthus (Tabebuia) chrysanthus - Bignoniaceae
Melitofilia
Guias de néctar
© Black Diamond Images

Melitofilia
Passiflora sp - Passifloraceae

Falenofilia © Reinaldo Aguilar
Posoqueria latifolia - Rubiaceae

ESPORÓFITO
FLOR
Microsporofilos
(filetes)
Megasporofilos
(carpelos)
Fecundação

ESPORÓFITO
FLOR
Microsporofilos
(filetes)
Megasporofilos
(carpelos)
Microsporângios (2n)
(Anteras com sacos polínicos)
Megasporângios (2n)
(óvulos)
Fecundação

ESPORÓFITO
FLOR
Microsporofilos
(filetes)
Megasporofilos
(carpelos)
(óvulos)
R! R!
Fecundação

ESPORÓFITO
FLOR
Microsporofilos
(filetes)
Megasporofilos
(carpelos)
(óvulos)
R! R!
Micrósporo (n) Megásporo (n)
Núcleo masculino Núcleo masculino Oosfera 2 x Núcleos polares
Fecundação

ESPORÓFITO
FLOR
Microsporofilos
(filetes)
Megasporofilos
(carpelos)
(óvulos)
R! R!
ZIGOTO (2n)GIMNOSPERMAS
Fecundação

ESPORÓFITO
FLOR
Microsporofilos
(filetes)
Megasporofilos
(carpelos)
(óvulos)
R! R!
Endosperma Primário (n)GIMNOSPERMAS
Células do Gametófito
Fecundação

ESPORÓFITO
FLOR
Microsporofilos
(filetes)
Megasporofilos
(carpelos)
(óvulos)
R! R!
ZIGOTO (2n)ANGIOSPERMAS
Fecundação

ESPORÓFITO
FLOR
Microsporofilos
(filetes)
Megasporofilos
(carpelos)
(óvulos)
R! R!
Endosperma secundário (3n)ANGIOSPERMAS
Fecundação

Sementes Diferenças
GIMNOSPERMAS
Originados do Zigoto
(embrião)
Endosperma Primário (Haplóide)

Sementes Diferenças
ANGIOSPERMAS
Cotilédones Hipocótilo
Radícula
Meristema Apical

Desenvolvimento do
Fruto e da Semente
Endosperma
Secundário (3n)
 Tecido Triplóide

FrutosA formação do fruto
A figura mostra uma flor, após a
fecundação, até o início de
maturação do fruto.

FrutosFormação dos frutos
Ovário Fruto
Origina
Óvulos fecundados
Originam
Sementes

Os tipos de frutos
Frutos simples
Originam-se de um só ovário.
 Frutos carnosos: Apresentam material suculento.
Frutos

Frutos carnosos
Baga: pericarpo carnoso Drupa: endocarpo duro.

Frutos carnosos
Pomo: endocarpo cartilaginoso, exocarpo
parenquimatoso.
Ovário expandido carnoso
Pepônio: Pericarpo rígido

Frutos carnosos
Hesperídio: Exocarpo colenquimatoso
com glândulas oleosas

 Frutos secos: Apresentam material seco e duro.
 Deiscentes – abrem-se quando maduros.
 Indeiscentes – não se abrem quando maduros.
Os tipos de frutos Frutos

Frutos secos Deiscentes
Folículo: divide-se em uma única linha Legume: um carpelo dividido em duas linhas

Frutos secos Deiscentes
Silíqua: Abre-se em duas valvasCápsula: um carpelo que se abre
(septicida/loculidicida e poricida)

Frutos secos Indeiscentes
Aquênio: uma semente/fruto com parede fina
Cipsela: Aquênio de ovário ínfero, com pappus
peludo

Noz: Aquênio com parede grossa
Sâmara: Aquênio alado

Grão (Cariopse): Aquênio de gramíneas (ovário súpero)
Esquizocárpico: Carpelos de um ovário composto que se subdivide

Frutos compostos
Originam-se de uma única flor que tem vários
ovários. Ex.: Framboesa.
Frutos múltiplos
Originam-se dos ovários de muitas flores que
crescem num mesmo ramo. Ex.: Abacaxi.

Pseudofrutos (Falsos frutos)
O fruto verdadeiro origina-se do ovário da flor,
enquanto que o pseudofruto origina-se de
outras partes da flor, como o receptáculo e o
pedúnculo.

Síndromes de dispersão
• Anemocoria
• Zoocoria (Endo e Ecto)
• Autocoria
• Hidrocoria
Frutos

• Anemocoria
• Zoocoria (Endo e Ecto)
• Autocoria
• Hidrocoria
Síndromes de dispersão Frutos

INATA
FORÇADA
INDUZIDA
Fator
Fator
Fator 2Fator 1

Mudas Dormência
Principais causas da dormência
• Tegumento impermeável
• Embrião
• Substâncias inibitórias
• Combinação de causas

Mudas Dormência
Principais causas da dormência
• Tegumento impermeável Escarificação Mecânica
Química
Tegumento
Cotilédone
Testa

ANGIOSPERMAS BASAIS
Angiospermas
Nymphaea lotus - Nymphaeaceae

Angiospermas Basais
Clado ANITA

Angiospermas Basais
Baseado em: Tree of Life.
Qiu et al. (1999, 2000), P. Soltis et al. (1999), D. E. Soltis et al. (2000), Zanis et al. (2002) & Hilu et al. (2003)
Angiospermas
“ANITA”

Angiospermas BasaisAmborella trichopoda
 Divergiu ca. de 130 Ma (relógio molecular)
 Não possui elementos de vaso (só traqueídes)
 Fornece indícios de como era a primeira angiosperma
 Nativa da Nova Caledônia (Oceania)
 Raríssima

Angiospermas BasaisNymphaeaceae
• 58 spp.
• Ervas aquáticas, com folhas flutuantes e flores solitárias, flutuantes,
emergentes,
• Partes florais espiraladas e pétalas se modificando gradualmente em
estames laminares.

Nymphaea

Victoria regia

Angiospermas BasaisAustrobaileyales
Illicium religiosum
Schisandra rubriflora
Illicium verum

Angiospermas BasaisMagnoliides
Caracteres Plesiomórficos:
Estames numerosos
Carpelos livres em arranjo espiralado,
Sementes com embrião diminuto e endosperma abundante.

Angiospermas BasaisMagnoliides
APG II (2003) Cronquist (1988) Dahlgreen (1980)
Laurales Laurales Laurales
Magnoliales Magnoliales Magnoliales
Annonales
Canellales Winterales
Piperales Lactoridales
Aristolochiales Aristolochiales
Piperales Piperales in Nymphaenae
Clados basais Chlorantales
Illiciales Illiciales
In Rosidae Rafflesiales
Nymphaeales In Nymphaenae
Eudicotiledônea Nelumbonales
Ranunculales In Ranunculanae
Papaverales
In Dilleniidae In Theanae

Angiospermas BasaisMagnoliides - Laurales
Exemplos:
Louro, Dioscorea, Siparuna e Mollinedia
91 gêneros,
2858 espécies

Angiospermas BasaisMagnoliides - Laurales
 Siparunaceae – 2 gen., 75 spp. (Br. Siparuna, 40spp.)
 Monimiaceae– 20 gen., 250 spp. (Br. 4 gen, 70 spp.)
 Hernandiaceae – 5 gen., 60 spp. (Br. 3 gen., 10 spp.)
• Semelhantes a Monocotiledôneas; Valor econômico: Inhame
 Lauraceae – 130 gen., 2200 spp. (Br. 33 gen., 250 spp.)
• Árvores, arbustos ou parasíticas;
• folhas simples, alternas, com células esféricas contendo óleos aromáticos;
• perianto indiferenciado, anteras com deiscência valvar;
• ovário único, súpero, com 1 óvulo e placentação apical;
• Drupa ou baga
• Valor econômico: frutos comestíveis, aromas e temperos; madeira

Mollinedia elegans
Siparuna guianensis
Dioscoria alata

Angiospermas BasaisMagnoliides - Magnoliales

 Myristicaceae – 20 gen., 500 spp. (Br. 6 gen., 60 spp.)
 Magnoliaceae – 2 gen., 230 spp. (Br. Magnolia, 4 spp.)
• Nós multilacunares; Folhas alternas, espiraladas ou dísticas;
• Estípulas presentes ao redor da gema terminal; Flores solitárias e terminais;
• Receptáculo alongado; Fruto agregado, folículos;
• Sementes com sarcotesta alaranjada ou vermelha.
 Annonaceae – 130 gen., 2200 spp. (Br. 33 gen., 250 spp.)
• Árvores ou arbustos; Folhas simples, alternas dísticas;
• Perianto trímero, estames numerosos, usualmente espiralados;
• Pistilos apocárpicos ou sincárpicos.
• Valor econômico: frutos comestíveis
Angiospermas BasaisMagnoliides - Magnoliales

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/78/Magnolia_flower_Duke_campus.jpg
Magnolia grandiflora

Virola bicuhyba Liriodendron tulipifera
Annona squamosa Duguetia furfuracea

Angiospermas BasaisMagnoliides - Canellales
Winteraceae
Canellaceae
9-13 genera, 75-105 species.

Drimys winter
Cinnamodendron
Canella winterana
Takhtajania perrieri

Angiospermas BasaisMagnoliides - Piperales
17 genera, 4090 species

Angiospermas BasaisMagnoliides - Piperales
SINAPOMORFIAS
• DNA; Folhas dísticas com pecíolo invaginante; Único profilo adaxial;
• Nós intumescidos; Feixes vasculares livres;
• Elementos do vaso com perfurações simples;
• Flores trímeras e plastídios dos tubos crivados semelhantes aos de
monocotiledôneas.
Hydnoraceae – 2 gêneros
• Parasitas de raízes
Aristolochiaceae – 7 gen., ca. 600 spp. Brasil – 3 gen., ca. 60 spp.
• Usualmente trepadeiras,
• Cálice grande, petalóide,
• Corola ausente ou reduzida;
• Estames adnatos;
• Gineceu sincárpico, ovário ínfero.
Piperaceae – 5-8 gen., ca. 2000 spp. Brasil – 5 gen., ca. 500 spp.
• Inflorescência é um espádice com numerosas flores muito pequenas,
unissexuais ou bissexuais, sem perianto;
• Folhas com células aromáticas; Fruto drupa;
• Condimentos: Piper nigrum – pimenta do reino; ornamentais – Peperomia spp.

Angiospermas Basais
Posição incerta!
Ceratophyllales
Chloranthales

Angiospermas Basais
Posição incerta!

Angiospermas Basais
Ceratophyllaceae – 1 Gen./2 spp.
• Ervas aquáticas,
• monóicas,
• ramos verticilados,
• dicotomicamente ramificados.

Angiospermas Basais
Chloranthaceae– 4 Gen./75 spp.
• Folhas opostas
• Flores monossimétricas espiraladas
Hedyosmum sp.

MONOCOTILEDÔNEAS
Angiospermas
Triticum sp - Poaceae
Próximas aulas

EUDICOTILEDÔNEAS
Angiospermas
Tibouchina semidecandra - Melastomataceae
Próximas aulas

http://fm2.fieldmuseum.org/plantguides/?lang=br

http://www.colby.edu/info.tech/BI211/PlantFamilyID.html

Resumo - Angiospermas
• As primeiras Angiospermas
– Cretáceo (Superior ou inferior?): ca. 140 Ma;
– Ancestral provável: Benettiales;
– Duas hipóteses da primeira flor, e consequente,
arranjo filogenético;
– “Mistério abominável de Darwin”
• Tendências evolutivas
– Surgimento do carpelo;
– Diversificação dos órgãos reprodutores e forma de
polinização (reprodução)
– Coevolução com polinizadores (e dispersores!)

Resumo – Angiospermas Basais
• Ciclo de Vida de uma Angiosperma
– Segunda Fertilização (Endosperma secundário);
– Gametófitos mantém-se dependentes do
Esporófito;
– Tipos de frutos, Dispersão e Dormência das
sementes
• Grupos Basais
– Clado Magnoliides + 5 outras ordens (Amborellales,
Nymphaeales, Austrobaileyales, Ceratophyllales, Chloranthales);
– Distribuição Gondwânica;
– Dados moleculares usados como ferramenta;
– Flores vistosas a inflorescências inconspícuas

Estudo Dirigido – Angiospermas Basais
1. O que é e quais são as hipóteses que explicariam
o “Mistério Abominável de Darwin”?
2. Quais características florais indicariam as
seguintes síndromes de polinização:
a. Anemofilia
b. Cantarofilia
c. Ornitofilia
d. Miiofilia
e. Esfingofilia

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