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HERENCIA

GENÉTICA
UN POCO DE HISTORIA
ORIGEN DE LA GENÉTICO MODERNA

D

esde la antigüedad se seleccionaban los animales o las plantas con ciertas
características para que la heredaran sus descendientes, estos mejoramientos se
iniciaron con procesos al azar, como por ejemplo cruce por colores, tamaños,
producciones de leche, carne, entre otros., que se lo dominó selección artificial.
Posteriormente, los filósofos antiguos propusieron la primera la primera teoría genética de
las mezclas, que fue el primer concepto de la herencia biológica.
Gregory Johann Mendel, (1822-1884), interesado por conocer los mecanismos de
transmisión de las características en unos cultivos de guisantes, denominado su
investigación “Experimentos sobre híbridos de plantas”; en esa investigación explicaba los
mecanismos básicos de herencias; estos estudios no tuvieron la acogida de los científicos de
la época.
En 1886, el botánico holandés Hugo de Vries
cuando cultivaba prímulas americanas,
obtuvo accidentalmente resultados similares
a los de Mendel. Sin embargo, observó que en
algunas generaciones aparecían variaciones,
no explicadas por las leyes de la genética
conocidas hasta el momento, lo cual creó
bases para que más adelante descubriera el
fenómeno conocido como Mutación.
Walther Fleming, Edward Stransburger y Van
Beneden, en 1879, comprobaron la
existencia de unos cuerpos filiformes (cromosomas)
que acompañaban la división celular. Walther Sutton,
biólogo norteamericano descubrió en 1902 el lugar
donde estaban situadas las estructuras celulares
encargadas de la transmisión genética. En 1907, el
biólogo estadounidense Thomas Morgan verificó las
ideas de Sutton a partir de la experimentación con la
Drosophila melanogaster (la mosca de la fruta). El
biólogo danés Wilhem Johannsen, en 1909, comenzó a
utilizar la palabra gen, la cual deriva de las ultimas
silabas del termino pangeno, establecido por Charles
Darwin.
El bioquímico Erwin Chargaff, en 1949,
descubrió la estructura química del ADN
estudiada en diferentes organismos. en
1 9 5 3 , J a m e s Wa t s o n , c i e n t í f i c o
norteamericano y Francis Crick, físico
británico, descubrieron la estructura del ADN
en forma de espiral, conocimiento que
ayudaría a desentrañar los secretos más
profundos de la genética. La comunidad
científica consideró este descubrimiento
como el avance más significativo en el
campo de la biológica, y premia a sus
gestores con el Premio Nobel en 1962.

Actualmente se experimenta
en diferentes campos de la
genética para descubrir las
características estructurales
de los genes y su
comportamiento bioquímico.
Ademas, su aplicabilidad en
el tratamiento de
enfermedades y en el
mejoramiento de plantas y
animales fundó un nuevo
campo científico:
La Ingeniería Genética
J oh
ann
M
end
el

or

N

ació el 22 de julio de 1822, en Heinzendorf (hoy
Hyncice, República Checa). Hijo de un veterano de
las guerras napoleónicas que explotaba una pequeña
granja. En 1841 su padre fue aplastado por el tronco de un
árbol y se vio obligado a vender sus propiedades. Su hermana
le entregó su parte para ayudarle en sus estudios
eclesiásticos.

Gre
g

Biografía
Durante dos años estudió física y matemáticas en el Instituto Filosófico
Olmütz. Ingresó en el monasterio de agustinos de Brünn (hoy Brno,
República Checa) y a los veintiún años se convirtió en un novicio agustino
y adoptó el nombre de Gregor. Inició un curso de cuatro años de estudios
en el Colegio Teológico de Brünn en 1845 y fue ordenado sacerdote en
1847.
Le asignaron el puesto de profesor
delegado de matemáticas avanzadas
en 1849. En el año 1850 suspende
biología en el examen de cualificación
para el profesorado. Fue enviado a la
Universidad de Viena durante dos años
para estudiar física práctica y
matemáticas, química, zoología,
paleontología, botánica sistemática y
fisiología vegetal, que incluía las nuevas
teorías celulares.

Pasado algún tiempo comenzó a trabajar como profesor suplente en la Escuela Técnica de Brünn donde se dedicó
de forma activa a investigar la variedad, herencia y evolución de las plantas en un jardín del monasterio destinado a los
experimentos. Entre 1856 y 1863 cultivó y estudió al menos 28.000 plantas de guisante analizando con detalle
siete pares de características de la semilla y la planta.
Gracias a sus numerosos experimentos logró el enunciado de dos principios
que más tarde serían conocidos como leyes de la herencia. Sus
observaciones le llevaron también a acuñar dos términos que siguen
empleándose en la genética de nuestros días: dominante y recesivo.
Informó de sus hallazgos en una reunión de la Sociedad para el estudio de la
Ciencias Naturales en Brno, y publicó sus resultados en las actas de dicha
sociedad, en el año de 1866. La importancia de sus hallazgos no fue
apreciada por otros biólogos de su época, y fueron despreciados por espacio
de 35 años. Sólo obtuvo el debido reconocimiento en 1900 por
parte de tres investigadores, uno de los cuales fue el botánico holandés Hugo de Vries, y sólo a finales de la década
de 1920 y comienzos de 1930, se comprendió su verdadero alcance, en especial en lo que se refiere a la teoría
evolutiva. Sus experimentos posteriores con la vellosilla Hieracium, no fueron concluyentes, y debido a la presión de
otras ocupaciones, en la década de 1870 había abandonado ya sus experimentos sobre la herencia.
J oh
ann
M
end
el

or
Gre
g

El núcleo de sus trabajos,que comenzó en el año 1856 a
partir de experimentos de cruzamientos con guisantes
efectuados en el jardín del monasterio, le permitió descubrir
las tres leyes de la herencia o leyes de Mendel, gracias a
las cuales fue posible describir los mecanismos de la herencia y que fueron
explicadas con posterioridad por el padre de la genética experimental
moderna, el biólogo estadounidense Thomas Hunt Morgan.
En el siglo XVIII se había desarrollado una
serie de importantes estudios acerca de
hibridación vegetal, entre los que destacaron
los llevados a cabo por Kölreuter, W. Herbert,
C. C. Sprengel y A. Knight, y en el siglo XIX, los
de Gärtner y Sageret (1825).
La culminación de todos estos trabajos
corrió a cargo, por un lado, de Ch. Naudin
(1815-1899) y, por el otro, de Gregor
Mendel, quien llegó más lejos que Naudin.

Mendel falleció el 6 de enero de 1884 en Brünn, a causa de una nefritis crónica.
LAS LEYES DE LA HERENCIA
La genética mendeliana ha sido para la biología lo que en su día fueron
las leyes de Newton para la física clásica.
¿Por qué el hijo se parece a la madre en ciertos rasgos y al padre en
otros? ¿Por qué ciertos caracteres parecen saltar de una
generación y el niño se parece más a su abuelo que a su padre?
Preguntas similares han sido desde épocas remotas de una gran
importancia práctica para los criadores de plantas y animales que
intentaban obtener variedades con ciertas características
beneficiosas para el ser humano.

A mitad del
siglo XIX,
Gregor Johann
Mendel comenzó a
experimentar con
guisantes ¿Por qué con
alverjas?, porque son especies:
1) Fáciles de conseguir y cultivar.
2) De rápido crecimiento.
3)Transmiten fielmente sus genes a las
generaciones sucesoras.
Como resultado a sus estudios,
formuló una serie de principios que
constituyen actualmente la base de
la genética moderna.
Leyes de Mendel (1865)
Las tres leyes de Mendel explican y
predicen cómo van a ser los caracteres
físicos (fenotipo) de un nuevo individuo.
Frecuentemente se han descrito como «leyes
para explicar la transmisión de caracteres»
(herencia genética) a la descendencia. Desde
este punto de vista, de transmisión de caracteres,
estrictamente hablando no correspondería
considerar la primera ley de Mendel (Ley de la
uniformidad). Es un error muy extendido suponer
que la uniformidad de los híbridos que Mendel observó
en sus experimentos es una ley de transmisión, pero la
dominancia nada tiene que ver con la transmisión, sino
con la expresión del genotipo. Por lo que esta
observación mendeliana en ocasiones no se
considera una ley de Mendel.

Charles Robert Darwin, en su extraordinaria teoría de la
evolución, nunca pudo explicar empíricamente los
mecanismos de la herencia. Darwin apoyaba la
“pangénesis“, un concepto que propone que las
características de cada uno de los progenitores se fusionan
en la descendencia, sin embargo, estaba tan equivocado
como la teoría. Quién podría imaginar que un
monje austriaco de su misma época forjaría la
solución en la huerta de su abadía (Abadía de
Santo Tomás de Brno, República
Checa).
Así pues, hay tres leyes de Mendel que explican los caracteres de la
descendencia de dos individuos, pero solo son dos las leyes
mendelianas de transmisión: la Ley de segregación de caracteres
independientes (2ª ley, que, si no se tiene en cuenta la ley de
uniformidad, es descrita como 1ª Ley) y la Ley de la herencia
independiente de caracteres (3ª ley, en ocasiones descrita como 2ª
Ley).

LAS TRES LEYES DE MENDEL RESUMIDAS
Primera Ley: “Principio de uniformidad”
“Al cruzar dos razas puras, la descendencia será heterocigótica
y dominante”.
Para descubrir este principio, Mendel cruzó guisantes de color amarillo
(color dominante) con una especie más escasa de guisantes verdes
(recesivo). El resultado de este cruce, generó una descendencia 100%
amarilla:

Segunda Ley:
“Principio de
distribución
independiente”
“Al cruzar dos razas híbridas, la
descendencia será
homocigótica e híbrida al 50%”.
Con una gran intuición científica, Mendel
cogió los guisantes de la generación F1
(del experimento anterior) y los cruzo entre
sí.

Figura 2. Segunda ley de Mendel: Para su sorpresa, el
25% de la descendencia de esos guisantes amarillos
¡fueron verdes! Por esta razón, aunque dos miembros de
una pareja tengan los ojos marrones, si ambos guardan
un gen recesivo para el color azul, existe un 25% de
posibilidades de que sus hijos hereden ojos azules
(como los de sus abuelos).

Figura 1. Primera ley de Mendel:
Se observa efectivamente que se
ha producido un cruce entre los
progenitores (Aa), la generación F1 ha salido a salido
amarilla. Esto es debido
a la dominancia del
alelo “A” respecto
al alelo “a”. Cuando ambos están juntos,
solo se
expresa
el dominante.
Tercera Ley: “Principio de la independencia de los caracteres”
“Al cruzar varios caracteres, cada uno de ellos se transmite de
manera independiente“
Para comprobar este principio, Mendel tomó dos híbridos diferentes y
homocigóticos para dos caracteres. De esta manera, cruzó guisantes
amarillos y lisos (dominantes) con guisantes verdes y rugosos (recesivos):

Figura 3. Tercera ley de Mendel (I):
Esa descendencia “AaRr” a su vez se autofecundó para dar
lugar a la siguiente generación:

En ese caso, para los heterocigóticos
para dos o más caracteres, cada
carácter se transmite a la siguiente
generación filial independiente de
cualquier otro carácter.

Figura 4. Tercera ley de Mendel (II)
De esta manera, comprobó que las
características de los guisantes no interfieren
entre sí, y se distribuyen individualmente. De
dos guisante amarillos y lisos crecieron:
Ÿ 9 guisantes amarillos y lisos
Ÿ 3 guisantes amarillos y rugosos
Ÿ 3 guisantes verdes y lisos
Ÿ 1 guisante liso y rugoso

“Por tanto, no hay duda de que a todos los caracteres que
intervinieron en los experimentos se aplica el principio de que
la descendencia de los híbridos en que se combinan varios
caracteres esenciales diferentes, presenta los términos de
una serie de combinaciones, que resulta de la reunión de las
series de des arrollo de cada pareja de caracteres
diferenciales.”

Gregor Mendel
Experiencias de Mendel
E

l trabajo de Mendel en guisantes
determino en las siguientes
observaciones en caracteristicas
sencillas como: de la semilla la forma y el
color, de las segumbres, el color y la
posicion de las flores; y de los tallos , la
longitud. Los resultados del experimento
fueron los siguientes:
1. Primero que observó fue el color de las
semillas que podían ser amarillas o verde,
obteniendo una cepa pura de cada clase.
2. Cruzó una cepa pura de semillas
amarillas con otra cepa pura de semillas
verdes y las denominó generación
paterna o P.
3. Los descendientes del cruce paterno los llamó primera generación filial o F1, presentaron todas sus
semillas de color amarillos.
4. Cruzó las plantas F1, entre sí, obteniendo una generación denominada segunda generación filial o F2
que presentaba tres individuos con semillas amarillas y uno semillas verdes.
Historieta sobre las
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GENÉTICA DE LA HERENCIA

  • 2. UN POCO DE HISTORIA ORIGEN DE LA GENÉTICO MODERNA D esde la antigüedad se seleccionaban los animales o las plantas con ciertas características para que la heredaran sus descendientes, estos mejoramientos se iniciaron con procesos al azar, como por ejemplo cruce por colores, tamaños, producciones de leche, carne, entre otros., que se lo dominó selección artificial. Posteriormente, los filósofos antiguos propusieron la primera la primera teoría genética de las mezclas, que fue el primer concepto de la herencia biológica. Gregory Johann Mendel, (1822-1884), interesado por conocer los mecanismos de transmisión de las características en unos cultivos de guisantes, denominado su investigación “Experimentos sobre híbridos de plantas”; en esa investigación explicaba los mecanismos básicos de herencias; estos estudios no tuvieron la acogida de los científicos de la época. En 1886, el botánico holandés Hugo de Vries cuando cultivaba prímulas americanas, obtuvo accidentalmente resultados similares a los de Mendel. Sin embargo, observó que en algunas generaciones aparecían variaciones, no explicadas por las leyes de la genética conocidas hasta el momento, lo cual creó bases para que más adelante descubriera el fenómeno conocido como Mutación. Walther Fleming, Edward Stransburger y Van Beneden, en 1879, comprobaron la existencia de unos cuerpos filiformes (cromosomas) que acompañaban la división celular. Walther Sutton, biólogo norteamericano descubrió en 1902 el lugar donde estaban situadas las estructuras celulares encargadas de la transmisión genética. En 1907, el biólogo estadounidense Thomas Morgan verificó las ideas de Sutton a partir de la experimentación con la Drosophila melanogaster (la mosca de la fruta). El biólogo danés Wilhem Johannsen, en 1909, comenzó a utilizar la palabra gen, la cual deriva de las ultimas silabas del termino pangeno, establecido por Charles Darwin.
  • 3. El bioquímico Erwin Chargaff, en 1949, descubrió la estructura química del ADN estudiada en diferentes organismos. en 1 9 5 3 , J a m e s Wa t s o n , c i e n t í f i c o norteamericano y Francis Crick, físico británico, descubrieron la estructura del ADN en forma de espiral, conocimiento que ayudaría a desentrañar los secretos más profundos de la genética. La comunidad científica consideró este descubrimiento como el avance más significativo en el campo de la biológica, y premia a sus gestores con el Premio Nobel en 1962. Actualmente se experimenta en diferentes campos de la genética para descubrir las características estructurales de los genes y su comportamiento bioquímico. Ademas, su aplicabilidad en el tratamiento de enfermedades y en el mejoramiento de plantas y animales fundó un nuevo campo científico: La Ingeniería Genética
  • 4. J oh ann M end el or N ació el 22 de julio de 1822, en Heinzendorf (hoy Hyncice, República Checa). Hijo de un veterano de las guerras napoleónicas que explotaba una pequeña granja. En 1841 su padre fue aplastado por el tronco de un árbol y se vio obligado a vender sus propiedades. Su hermana le entregó su parte para ayudarle en sus estudios eclesiásticos. Gre g Biografía Durante dos años estudió física y matemáticas en el Instituto Filosófico Olmütz. Ingresó en el monasterio de agustinos de Brünn (hoy Brno, República Checa) y a los veintiún años se convirtió en un novicio agustino y adoptó el nombre de Gregor. Inició un curso de cuatro años de estudios en el Colegio Teológico de Brünn en 1845 y fue ordenado sacerdote en 1847. Le asignaron el puesto de profesor delegado de matemáticas avanzadas en 1849. En el año 1850 suspende biología en el examen de cualificación para el profesorado. Fue enviado a la Universidad de Viena durante dos años para estudiar física práctica y matemáticas, química, zoología, paleontología, botánica sistemática y fisiología vegetal, que incluía las nuevas teorías celulares. Pasado algún tiempo comenzó a trabajar como profesor suplente en la Escuela Técnica de Brünn donde se dedicó de forma activa a investigar la variedad, herencia y evolución de las plantas en un jardín del monasterio destinado a los experimentos. Entre 1856 y 1863 cultivó y estudió al menos 28.000 plantas de guisante analizando con detalle siete pares de características de la semilla y la planta. Gracias a sus numerosos experimentos logró el enunciado de dos principios que más tarde serían conocidos como leyes de la herencia. Sus observaciones le llevaron también a acuñar dos términos que siguen empleándose en la genética de nuestros días: dominante y recesivo. Informó de sus hallazgos en una reunión de la Sociedad para el estudio de la Ciencias Naturales en Brno, y publicó sus resultados en las actas de dicha sociedad, en el año de 1866. La importancia de sus hallazgos no fue apreciada por otros biólogos de su época, y fueron despreciados por espacio de 35 años. Sólo obtuvo el debido reconocimiento en 1900 por parte de tres investigadores, uno de los cuales fue el botánico holandés Hugo de Vries, y sólo a finales de la década de 1920 y comienzos de 1930, se comprendió su verdadero alcance, en especial en lo que se refiere a la teoría evolutiva. Sus experimentos posteriores con la vellosilla Hieracium, no fueron concluyentes, y debido a la presión de otras ocupaciones, en la década de 1870 había abandonado ya sus experimentos sobre la herencia.
  • 5. J oh ann M end el or Gre g El núcleo de sus trabajos,que comenzó en el año 1856 a partir de experimentos de cruzamientos con guisantes efectuados en el jardín del monasterio, le permitió descubrir las tres leyes de la herencia o leyes de Mendel, gracias a las cuales fue posible describir los mecanismos de la herencia y que fueron explicadas con posterioridad por el padre de la genética experimental moderna, el biólogo estadounidense Thomas Hunt Morgan. En el siglo XVIII se había desarrollado una serie de importantes estudios acerca de hibridación vegetal, entre los que destacaron los llevados a cabo por Kölreuter, W. Herbert, C. C. Sprengel y A. Knight, y en el siglo XIX, los de Gärtner y Sageret (1825). La culminación de todos estos trabajos corrió a cargo, por un lado, de Ch. Naudin (1815-1899) y, por el otro, de Gregor Mendel, quien llegó más lejos que Naudin. Mendel falleció el 6 de enero de 1884 en Brünn, a causa de una nefritis crónica.
  • 6. LAS LEYES DE LA HERENCIA La genética mendeliana ha sido para la biología lo que en su día fueron las leyes de Newton para la física clásica. ¿Por qué el hijo se parece a la madre en ciertos rasgos y al padre en otros? ¿Por qué ciertos caracteres parecen saltar de una generación y el niño se parece más a su abuelo que a su padre? Preguntas similares han sido desde épocas remotas de una gran importancia práctica para los criadores de plantas y animales que intentaban obtener variedades con ciertas características beneficiosas para el ser humano. A mitad del siglo XIX, Gregor Johann Mendel comenzó a experimentar con guisantes ¿Por qué con alverjas?, porque son especies: 1) Fáciles de conseguir y cultivar. 2) De rápido crecimiento. 3)Transmiten fielmente sus genes a las generaciones sucesoras. Como resultado a sus estudios, formuló una serie de principios que constituyen actualmente la base de la genética moderna. Leyes de Mendel (1865) Las tres leyes de Mendel explican y predicen cómo van a ser los caracteres físicos (fenotipo) de un nuevo individuo. Frecuentemente se han descrito como «leyes para explicar la transmisión de caracteres» (herencia genética) a la descendencia. Desde este punto de vista, de transmisión de caracteres, estrictamente hablando no correspondería considerar la primera ley de Mendel (Ley de la uniformidad). Es un error muy extendido suponer que la uniformidad de los híbridos que Mendel observó en sus experimentos es una ley de transmisión, pero la dominancia nada tiene que ver con la transmisión, sino con la expresión del genotipo. Por lo que esta observación mendeliana en ocasiones no se considera una ley de Mendel. Charles Robert Darwin, en su extraordinaria teoría de la evolución, nunca pudo explicar empíricamente los mecanismos de la herencia. Darwin apoyaba la “pangénesis“, un concepto que propone que las características de cada uno de los progenitores se fusionan en la descendencia, sin embargo, estaba tan equivocado como la teoría. Quién podría imaginar que un monje austriaco de su misma época forjaría la solución en la huerta de su abadía (Abadía de Santo Tomás de Brno, República Checa).
  • 7. Así pues, hay tres leyes de Mendel que explican los caracteres de la descendencia de dos individuos, pero solo son dos las leyes mendelianas de transmisión: la Ley de segregación de caracteres independientes (2ª ley, que, si no se tiene en cuenta la ley de uniformidad, es descrita como 1ª Ley) y la Ley de la herencia independiente de caracteres (3ª ley, en ocasiones descrita como 2ª Ley). LAS TRES LEYES DE MENDEL RESUMIDAS Primera Ley: “Principio de uniformidad” “Al cruzar dos razas puras, la descendencia será heterocigótica y dominante”. Para descubrir este principio, Mendel cruzó guisantes de color amarillo (color dominante) con una especie más escasa de guisantes verdes (recesivo). El resultado de este cruce, generó una descendencia 100% amarilla: Segunda Ley: “Principio de distribución independiente” “Al cruzar dos razas híbridas, la descendencia será homocigótica e híbrida al 50%”. Con una gran intuición científica, Mendel cogió los guisantes de la generación F1 (del experimento anterior) y los cruzo entre sí. Figura 2. Segunda ley de Mendel: Para su sorpresa, el 25% de la descendencia de esos guisantes amarillos ¡fueron verdes! Por esta razón, aunque dos miembros de una pareja tengan los ojos marrones, si ambos guardan un gen recesivo para el color azul, existe un 25% de posibilidades de que sus hijos hereden ojos azules (como los de sus abuelos). Figura 1. Primera ley de Mendel: Se observa efectivamente que se ha producido un cruce entre los progenitores (Aa), la generación F1 ha salido a salido amarilla. Esto es debido a la dominancia del alelo “A” respecto al alelo “a”. Cuando ambos están juntos, solo se expresa el dominante.
  • 8. Tercera Ley: “Principio de la independencia de los caracteres” “Al cruzar varios caracteres, cada uno de ellos se transmite de manera independiente“ Para comprobar este principio, Mendel tomó dos híbridos diferentes y homocigóticos para dos caracteres. De esta manera, cruzó guisantes amarillos y lisos (dominantes) con guisantes verdes y rugosos (recesivos): Figura 3. Tercera ley de Mendel (I): Esa descendencia “AaRr” a su vez se autofecundó para dar lugar a la siguiente generación: En ese caso, para los heterocigóticos para dos o más caracteres, cada carácter se transmite a la siguiente generación filial independiente de cualquier otro carácter. Figura 4. Tercera ley de Mendel (II) De esta manera, comprobó que las características de los guisantes no interfieren entre sí, y se distribuyen individualmente. De dos guisante amarillos y lisos crecieron: Ÿ 9 guisantes amarillos y lisos Ÿ 3 guisantes amarillos y rugosos Ÿ 3 guisantes verdes y lisos Ÿ 1 guisante liso y rugoso “Por tanto, no hay duda de que a todos los caracteres que intervinieron en los experimentos se aplica el principio de que la descendencia de los híbridos en que se combinan varios caracteres esenciales diferentes, presenta los términos de una serie de combinaciones, que resulta de la reunión de las series de des arrollo de cada pareja de caracteres diferenciales.” Gregor Mendel
  • 9. Experiencias de Mendel E l trabajo de Mendel en guisantes determino en las siguientes observaciones en caracteristicas sencillas como: de la semilla la forma y el color, de las segumbres, el color y la posicion de las flores; y de los tallos , la longitud. Los resultados del experimento fueron los siguientes: 1. Primero que observó fue el color de las semillas que podían ser amarillas o verde, obteniendo una cepa pura de cada clase. 2. Cruzó una cepa pura de semillas amarillas con otra cepa pura de semillas verdes y las denominó generación paterna o P. 3. Los descendientes del cruce paterno los llamó primera generación filial o F1, presentaron todas sus semillas de color amarillos. 4. Cruzó las plantas F1, entre sí, obteniendo una generación denominada segunda generación filial o F2 que presentaba tres individuos con semillas amarillas y uno semillas verdes.
  • 10. Historieta sobre las leyes de Gregor Mendel
  • 11. Historieta sobre las leyes de Gregor Mendel