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Cultivos Tropicales, 2002, vol. 23, no. 4, p. 83-88




NUTRICIÓN MINERAL CON N, P Y K EN LA SIMBIOSIS
HONGOS MICORRIZÓGENOS-TOMATE
(Lycopersicon esculentum Mill.) EN FERRALSOLS
Desirée Llonín✉ y N. Medina
ABSTRACT. Different nutrient relationships with N, P and K                      RESUMEN: Se evaluó el efecto de diferentes relaciones de
and the inoculation with two arbuscular mycorrhizal fungi-                      nutrientes con N, P y K y la inoculación con dos cepas de
AMF-strains (G. clarum and G. fasciculatum), as sources of                      hongos micorrízicos arbusculares-HMA- (G. clarum y G. fasciculatum),
nutrient supply applied alone or combined under field                           como fuentes de suministro de nutrientes aplicadas solas o en
conditions, were evaluated according to crop yield                              combinación, en fase de campo, sobre los incrementos de los
enhancement and nutrient absorption. Crop yield, nutrient                       rendimientos y la absorción de nutrientes. Para ello se determi-
absorption and AMF colonization were evaluated. Results                         naron el rendimiento del cultivo, la absorción de nutrientes y
indicate that AMF inoculation influenced positively plant                       la colonización por HMA. Los resultados indican que la ino-
nutrient contents. The fungal variable arbuscular endophyte                     culación con hongos MA influyó de manera positiva sobre
showed the best determination coefficients and, hence, the                      los contenidos de nutrientes en la planta. La variable fúngica
best foliar contents. These results showed that an efficient                    endófito arbuscular fue la que presentó mayores coeficientes
functioning of mycorrhizal symbiosis plays an important role                    de determinación y, por tanto, la que mejor reflejó los conteni-
in the enhancement of mineral nutrient absorption.                              dos de nutrientes en el tejido foliar, evidenciando que los
                                                                                incrementos en los contenidos de N, P y K pueden ser explica-
                                                                                dos, en gran medida, por el funcionamiento eficiente de la sim-
                                                                                biosis micorrízica.


Key words: tomato, mineral nutrients, vesicular arbuscular                      Palabras clave: tomate, nutrientes minerales, micorrizas
            mycorrhizae, fungi, NPK manures                                                      arbusculares vesiculares, hongos, abonos NPK


INTRODUCCIÓN                                                                         Los problemas económicos y ecológicos del mundo
                                                                                actual han revitalizado la idea del reciclaje eficiente de
       Con casi tres millones de hectáreas cultivadas y un                      los desechos orgánicos de la agricultura, así como el
gran volumen de producción que ha superado amplia-                              uso de los biofertilizantes y abonos verdes, de forma tal
mente los setenta millones de toneladas en los últimos                          de reducir, al mínimo imprescindible, el uso de los fertili-
años, podemos considerar al tomate, sin duda, como el                           zantes minerales como vía de nutrición de las plantas
producto hortícola de mayor importancia económica a                             (4). Siguiendo esta política, se recomienda que (5), en la
escala mundial (1). En Cuba, constituye la principal hor-                       agricultura intensiva de los países subdesarrollados, se
taliza, tanto por el área que ocupa como por su produc-                         debe tender a la utilización combinada de fertilizantes
ción. Del área total de éstas, el tomate comprende el                           minerales con biofertilizantes, dado que estos tienen la
50 % y anualmente se siembran más de 20 000 hectá-                              ventaja de ser tecnologías «limpias», no contaminantes
reas (2). Para poder atender la demanda creciente de                            del medio ambiente y de bajo costo.
alimentos provocada por el espectacular aumento de la                                El creciente interés, con respecto a la utilización de
población mundial, se vienen utilizando intensamente los                        los hongos micorrizógenos arbusculares (HMA) como
fertilizantes minerales, a fin de incrementar los rendimien-                    biofertilizantes viene dado, fundamentalmente, por la ca-
tos agrícolas de los cultivos (3), constituyendo en la ac-                      pacidad de las hifas externas de las raíces colonizadas
tualidad un grave problema la contaminación ambiental                           para absorber nutrientes del suelo y translocarlos con
provocada, fundamentalmente, por su uso indiscrimina-                           mayor eficiencia a la parte aérea de las plantas, lo que
do, por lo que se ha recurrido a fuentes alternativas de                        promueve un mayor desarrollo de estas (6) y permite dis-
fertilización.                                                                  minuir las dosis de fertilizantes minerales a aplicar.
                                                                                     El efecto nutricional más notorio, y también el más
Ms.C. Desirée Llonín, Investigadora y Dr.C. N. Medina, Investigador
                                                                                estudiado, es el aumento en la absorción de fósforo, ele-
Titular del departamento de Biofertilizantes y Nutrición de las Plantas,        mento que limita el crecimiento vegetal en la mayoría de
Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, Gaveta Postal 1, San José de          los suelos. La falta de nitrógeno, conjuntamente con la
las Lajas, La Habana, Cuba.                                                     de fósforo, representa una de las principales limitaciones
✉ dllonin@inca.edu.cu                                                           para el crecimiento de las plantas en los trópicos (7, 8).


                                                                           83
Desirée Llonín y N. Medina


Así como ocurre con el fósforo, tanto las hifas como las                           En fase de campo se le dio continuidad a cada trata-
raíces micorrizadas son capaces de absorber nitrógeno                         miento del semillero, realizando la fertilización según las
en varias formas y transferirlo hacia la planta (9).                          Normas técnicas del cultivo (2). Para ello, cada variante
      Por todo lo antes señalado, el presente trabajo se                      se ubicó en parcelas de 3 m de largo y cuatro surcos a
planteó como objetivo el evaluar las respuestas del toma-                     1,40 m entre ellos y 0.30 m entre plantas, para un total
te a la fertilización mineral con N, P y K y a la                             de 40 plantas por variante, utilizando un diseño de Blo-
biofertilización con HMA, como alternativa nutricional a la                   ques al azar con cuatro réplicas.
fertilización mineral y como complemento de ella.                                  Se empleó la variedad de tomate INCA-17, reco-
                                                                              mendada para apertura y cierre de campaña, caracterizada
MATERIALES Y MÉTODOS                                                          por un crecimiento determinado abierto, de ciclo corto (90-
                                                                              100 días) y con un rendimiento potencial de 20 t.ha-1 (11).
Condiciones experimentales. En las áreas experimentales                       Las actividades culturales realizadas fueron las recomen-
del Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas de Cuba (INCA),                  dadas en la Normas técnicas del cultivo (2).
en San José de las Lajas, provincia de La Habana, se                          Evaluaciones realizadas y metodologías empleadas:
condujo un experimento de campo en el período de siem-                           Altura de las plantas al transplante (cm), por medición
bra óptimo (entre noviembre y abril), para evaluar la res-                       con regla graduada.
puesta del cultivo del tomate a la fertilización mineral con                     Masa fresca al transplante (g), por pesada
diferentes combinaciones de N, P y K, la inoculación con                         Rendimiento (t/ha) y sus principales componentes, por
dos especies de hongos micorrízicos arbusculares (HMA)                           cálculo.
y la aplicación conjunta de ambos, en la fase de semille-                        Contenidos foliares de NPK (%):
ro, según el siguiente esquema de tratamientos:                                     Nitrógeno: según método colorimétrico del reactivo
1. Testigo absoluto                                                                 de Nessler
2. Fertilización con NPK                                                            Fósforo: según método colorimétrico del azul de
3. Fertilización con NP                                                             molibdeno
4. Fertilización con NK                                                             Potasio: por fotometría de llama
5. Fertilización con PK                                                          Colonización fúngica por HMA, según metodología (12).
6. Semillas inoculadas con Glomus clarum                                           A partir de los valores medio de cada tratamiento, se
7. Semillas inoculadas con Glomus clarum + NPK                                determinó el efecto de la fertilización mineral y de la
8. Semillas inoculadas con Glomus clarum + NP                                 biofertilización para el cultivo del tomate en las condicio-
9. Semillas inoculadas con Glomus clarum + NK                                 nes del estudio. Para el procesamiento estadístico de la
10.Semillas inoculadas con Glomus clarum + PK                                 información, se aplicaron análisis de varianza de clasifi-
11. Semillas inoculadas con Glomus fasciculatum                               cación doble y análisis de regresión para describir las
12.Semillas inoculadas con Glomus fasciculatum + NPK                          relaciones entre las variables fúngicas y los contenidos
13.Semillas inoculadas con Glomus fasciculatum + NP                           de nutrientes foliares y el rendimiento. Para docimar dife-
14.Semillas inoculadas con Glomus fasciculatum + NK                           rencias entre tratamientos, se utilizó la prueba de Ran-
15.Semillas inoculadas con Glomus fasciculatum + PK.                          gos Múltiples de Duncan a p<0.001.
      El experimento se desarrolló sobre un suelo del tipo
Ferralítico Rojo compactado (Ferralsol) (10), de fertilidad                   RESULTADOS Y DISCUSIÓN
media a alta, mostrándose los principales componentes
de su fertilidad en la Tabla I.                                               Efecto de los tratamientos sobre algunas variables del
                                                                              crecimiento, el rendimiento y sus principales componen-
Tabla I. Principales características de la fertilidad                         tes. En la Figura 1 se muestran los resultados de altura y
         del suelo empleado                                                   masa fresca de las plántulas obtenidos a los 25 días de
Fase      Profundidad K+    Ca2+ Mg2+       P asimilable   MO     PH          germinadas las semillas. De manera general, el compor-
              (cm)        (cmol.kg-1)          (ppm)       (%)    H2O         tamiento de las variables fue similar, encontrando diferen-
Semillero     0-20    0.59 11.2       1.8       540        3.01   7.10        cias significativas entre los tratamientos estudiados, lo que
Campo         0-20    0.61 11.8       1.6       468        3.18   7.15
                                                                              demuestra la respuesta positiva del cultivo a estos.
     Como portadores de N, P y K se utilizaron la urea, el                         La aplicación de las diferentes relaciones de
superfosfato triple y el cloruro de potasio, respectivamente,                 nutrientes produjo en las plantas respuestas superiores
a una dosis de 100-60-125 kg.ha-1. Las especies de HMA                        a las obtenidas en el testigo sin fertilizar, encontrando
pertenecían al género Glomus y se aplicaron a una dosis                       los valores más altos con la adición de NPK, que aventa-
de 1.0 kg.m-2. El área de semillero utilizada para cada trata-                jó significativamente al resto de los tratamientos. Se co-
miento fue de 3 x 1 (3,0 m2) para una producción de 1 000                     noce que plantas con deficiencias de estos elementos
plántulas por tratamiento, empleando un diseño completa-                      producen brotes enanos, delgados y rígidos, por lo que,
mente aleatorizado con 10 repeticiones. El transplante se                     para la obtención de plántulas de calidad, es necesaria la
realizó a los 25 días de germinada la semilla.                                aplicación de niveles apropiados de nutrientes minerales.




                                                                         84
Nutrición mineral con N, P y K en la simbiosis hongos micorrizógenos-tomate en Ferralsols


                                               Altura                                                                               dose Glomus fasciculatum. Todos los tratamientos su-
     cm
25                                                                       ESx=0.10***                                                peraron significativamente al testigo absoluto, con aumen-
                  a                                                                                                                 tos que oscilaron entre 106 y 78 % para la altura de las
20                                  b                 c                                      c               b
                                                              e              d
                                                                                                 f                                  plantas y fueron del 89 % para la masa fresca, lo que
                            f
15                                                                                                                                  evidencia la respuesta de las plantas a la fertilización
10                                              h                                    g                                              mineral.
             j                            i                          i                               i                                   Al evaluar el efecto de los diferentes tratamientos
5                                                                                                                                   sobre el rendimiento agrícola y sus componentes, se
0                                                                                                                    C1
                                                                                                                                    aprecian resultados favorables (Tabla II). En sentido ge-
         T1       T2       T3    T4      T5    T6    T7    T8      T9     T10 T11 T12 T13 T14 T15
                                                                                                                                    neral, durante las dos etapas evaluadas (semillero y cam-
                                                                                     Tratamientos
                                                                                                                                    po), se destacaron los tratamientos en los que el nitróge-
                                                                                                                                    no fue componente de las relaciones de nutrientes aplica-
                                                                                                                                    das, corroborándose con ello la importancia de este ele-
         g                                     Masa fresca                                                                          mento para obtener adecuados niveles de rendimiento (15).
     3                                                                           ESx=0.05***
                       a                                                                                                            Tabla II. Efectos sobre el rendimiento y sus componentes
2.5                                                                                                              b
                                                          e                      c           cd bc                                                                  No. de       Masa de
     2                              de                                                                                                                                                       Rendimiento
                                f                               ef                                                                  Tratamientos                frutos/planta   los frutos
1.5                                                                                                                                                                                            (t.ha-1)
                                                                                                                                                                      (u)           (g)
     1                                                                                   g                                          Testigo absoluto                7.04 k       59.95 g        9.98 l
                                          hi i                          gh                               g                          NPK                            11.81 g       61.62 f       17.30 h
0.5           j                                                                                                                     NP                             10.75 i       61.71 f       15.75 i
     0                                                                                                                    C1        NK                             10.30 j       54.41 h       15.05 j
             T1    T2       T3      T4    T5    T6    T7      T8     T9      T10     T11 T12 T13     T14 T15                        PK                             10.26 j       47.45 i       14.05 k
                                                                                         Tratamientos                               Glomus clarum                  11.12 h       61.90 f       14.30 k
                                                                                                                                    Glomus clarum +NP              12.50 e       65.60 a       20.09 f
T1- Testigo absoluto                                       T9-       Glomus clarum+PK                                               Glomus clarum +NK              12.50 e       60.74 e       20.01 f
T2- NPK                                                    T10-      Glomus clarum+NPK                                              Glomus clarum +PK              10.20 f       63.50 c       18.90 g
                                                                                                                                    Glomus clarum +NPK             14.50 b       65.30 a       23.87 b
T3- NP                                                     T11-      Glomus fasciculatum
                                                                                                                                    Glomus fasciculatum           11.11 gh       62.56 e       17.24 h
T4- NK                                                     T12-      Glomus fasciculatum+NP
                                                                                                                                    Glomus fasciculatum +NP        10.35 d       63.05 d       22.70 c
T5- PK                                                     T13-      Glomus fasciculatum+NK
                                                                                                                                    Glomus fasciculatum +NK        13.91 c       63.95 b       21.30 c
T6-Glomus clarum                                           T14-      Glomus fasciculatum+PK                                         Glomus fasciculatum +PK        11.05 f       62.63 e       20.72 e
T7- Glomus clarum+NP                                       T15-      Glomus fasciculatum+NPK                                        Glomus fasciculatum +NPK       16.94 a       65.57 a       26.45 a
T8- Glomus clarum+NK                                                                                                                ESx                            0.09***       0.07***       0.09***

Figura 1. Efecto de los tratamientos sobre el creci-                                                                                Medias con letras comunes no difieren significativamente según
          miento                                                                                                                    prueba de Duncan para p≤ 0.001

     Como puede observarse también, la aplicación de                                                                                     En el cultivo del tomate la deficiencia de nitrógeno pro-
los hongos MA en la fase de semillero produjo un retardo                                                                            duce un retraso en el desarrollo vegetativo y reduce el cre-
en el crecimiento con respecto al resultado obtenido en                                                                             cimiento de la parte aérea limitando la producción de
la variante NPK, obteniendo diferencias significativas en-                                                                          frutos (16). Al igual que el nitrógeno, el fósforo es uno de los
tre ellos. Este comportamiento es característico de las                                                                             elementos que más limita la producción del tomate. Las
etapas iniciales de desarrollo de las plántulas, ya que el                                                                          deficiencias de fósforo atrasan el desarrollo de las plantas y
establecimiento de la simbiosis micorrízica pasa, prime-                                                                            retardan la diferenciación de las yemas florales, provocando
ramente, por una etapa parasítica, caracterizada por la                                                                             una disminución del número de frutos por planta (2).
no existencia aún del intercambio de metabolitos y                                                                                       Con estos resultados se corrobora que la adición de
nutrientes entre la planta y el hongo y donde este último                                                                           nutrientes al cultivo es un elemento importante a tener en
actúa como un consumidor neto de fotosintatos (13). No                                                                              cuenta para la obtención de buenas respuestas producti-
obstante, con el empleo combinado de las dos especies                                                                               vas (16), pues el volumen de nutrientes aplicados se rela-
de HMA y las diferentes relaciones minerales donde es-                                                                              ciona directamente con la cantidad de cosecha obtenida.
taba presente el elemento nitrógeno, el comportamiento                                                                                   La inoculación con hongos MA generó resultados
de las plántulas fue superior al mostrado cuando se efec-                                                                           significativamente superiores a los alcanzados por el tes-
tuó la inoculación en ausencia de fertilización mineral, lo                                                                         tigo de producción y el testigo absoluto, destacándose
que indica que la micorrización, en presencia de un con-                                                                            aquellos tratamientos donde se adicionó además nitró-
tenido adecuado de nutrientes, permitió realizar una ab-                                                                            geno. La respuesta provocada en las plantas al ser inocu-
sorción más eficiente de estos, garantizando el desarro-                                                                            ladas con la especie G. fasciculatum fue superior, de forma
llo normal de las plantas en el semillero (14).                                                                                     general, para todas las variables analizadas. Lo anterior
     De las diferentes combinaciones utilizadas, la res-                                                                            permite deducir una mayor eficiencia de G. fasciculatum,
puesta de las plantas fue mejor cuando se combinaron                                                                                para lograr altas respuestas de las plantas en nuestras con-
ambas especies de HMA con la relación NPK, destacán-                                                                                diciones de trabajo, con respecto a G. clarum.



                                                                                                                               85
Desirée Llonín y N. Medina


      Como ya se señaló, los tratamientos donde se                     clave en el intercambio hongo-planta (20). Algunos auto-
aplicaron las combinaciones G. fasciculatum+NPK                        res (21, 22) mencionan que el fósforo es el principal ele-
y G. clarum+NPK mostraron los mejores resultados para                  mento translocado por el hongo micorrízico y, a cambio,
todas las variables estudiadas, y su aplicación permitió               recibe de la planta carbohidratos para su desarrollo. Sin
la obtención de incrementos que oscilaron entre un 55 y                embargo, en el caso del nitrógeno y el potasio, la
72 % más de producción en relación con el testigo de                   micorrización no debe desempeñar un papel decisivo en
producción. Algunos autores (17) plantean que las                      el proceso de absorción; no obstante, si la planta está
micorrizas incrementan el rendimiento de los cultivos y                micorrizada, ellos pueden tomarse y translocarse a tra-
reducen el consumo de fertilizantes. Al respecto, otros (18)           vés de las hifas, pudiendo informarse incrementos en su
señalaron que las micorrizas influyen sobre el crecimien-              absorción por la planta (23).
to y desarrollo de las plantas, ya que sus hifas crecen en                   La inoculación con HMA influyó de manera positiva en
el suelo, aumentando el volumen de suelo total a explo-                la absorción de los nutrientes, lo que indica una estrecha
rar, permitiendo la absorción fuera de la zona de agota-               relación entre la eficiencia simbiótica, el crecimiento de las
miento de las raíces.                                                  plantas y la absorción de nutrientes. La acción de las cepas
      En la Tabla III se presentan las respuestas de los               originó incrementos en la absorción de nutrientes en rela-
contenidos foliares de N, P y K en las plantas. Desde el               ción con el testigo absoluto y testigo de producción. Este
punto de vista de funcionamiento y eficiencia de las                   comportamiento fue general para todos los nutrientes eva-
micorrizas, el papel que estas juegan en los mecanis-                  luados. Los mejores contenidos foliares se obtuvieron al uti-
mos de absorción de los nutrientes y su influencia en la               lizar la especie Glomus fasciculatum combinada con NPK,
nutrición vegetal son algunos de los aspectos más im-                  sobresaliendo como el mejor tratamiento, el cual permitió
portantes a analizar. En dependencia de esto, los niveles              garantizar un buen estado nutricional, dado por la presen-
de nutrientes que alcanza la planta es una de las mejo-                cia de contenidos adecuados de nutrientes.
res opciones de que se dispone para evaluar la eficiencia                    Los resultados de la colonización de las raíces de las
de la colonización radical por los hongos micorrizógenos.              plantas por los hongos MA, aplicados solos o en combina-
                                                                       ción con las diferentes relaciones de nutrientes, se mues-
Tabla III. Efectos sobre los contenidos foliares de N, P y K           tran en la Tabla IV. Se encontró una infestación positiva
 Tratam ientos                   N (% )    P (% )      K (% )          por parte de dichos microorganismos en las plantas de
 Testigo ab soluto               2.11 j    0.30 g      1.12 m
                                                                       tomate. De las dos especies utilizadas, la que presentó
 N PK                            2.43 h    0.375 e     1.42 h
                                                                       los mejores porcentajes de infección fue G. fasciculatum.
 NP                              2.40 h    0.35 f      1.25 l
 NK                              2.39 h    0.33 f      1.345 i         Tabla IV. Efectos sobre la colonización fúngica
 PK                              2.25 i    0.37 e      1.30 k
                                                                                                               Densidad      Masa
 G lom us   clarum               2.55 f    0.41 bc     1.92 d                                      Infección
                                                                       Tratamientos                             visual    del endófito
 G lom us   clarum +N P          2.83 e    0.41 bc     1.63 f                                         (%)
                                                                                                                 (%)          (mg)
 G lom us   cla rum +N K         2.825 e   0.41 bc     2.23 b
 G lom us   clarum +PK           2.49 g    0.38 e      1.93 c          Testigo absoluto               30         1.37         1.08
 G lom us   clarum +N PK         3.33 a    0.45 a      1.72 e          NPK                            32         2.01         1.13
 G lom us   fasciculatum         2.86 d    0.45 a      1.42 h          NP                             32         1.62         1.11
 G lom us   fasciculatum +N P    3.06 b    0.42 b      1.32 j          NK                             32         2.00         1.12
 G lom us   fasciculatum +N K    2.94 c    0.40 bcd    1.63 f          PK                             30         1.42         1.10
 G lom us   fascicula tum +PK    2.55 f    0.40 bcd    1.53 g          Glomus clarum                  40         2.53         3.06
 G lom us   fasciculatum +N PK   3.33 a    0.46 a      2.42 a          Glomus clarum +NP              49         2.59         4.02
 E Sx                            0.01***   0.01***     0.01***         Glomus clarum +NK              52         3.36         6.03
                                                                       Glomus clarum +PK              43         2.49         3.74
Medias con letras comunes no difieren significativamente, según        Glomus clarum +NPK             54         4.15         8.31
prueba de Duncan para p≤0.001                                          Glomus fasciculatum            44         4.10         5.31
                                                                       Glomus fasciculatum +NP        49         2.74         5.11
       Es de señalar que, para las diferentes relaciones de            Glomus fasciculatum +NK        50         3.01         6.35
                                                                       Glomus fasciculatum +PK        37         2.40         3.60
nutrientes que aportan nitrógeno, los contenidos del ele-              Glomus fasciculatum +NPK       59        5..90        11.80
mento en las plantas no presentaron diferencias signifi-
cativas entre ellas, pero sí en relación con el testigo sin                 Con respecto al testigo absoluto y al testigo de pro-
fertilizar y las variantes donde sólo se aplicaba PK. Res-             ducción, donde lo que se evaluó fue la micorrización nativa
pecto a los contenidos de P y K, los valores                           (30 y 32 % infección, respectivamente), la infección fue
significativamente superiores se alcanzan en aquellas                  menor que en los tratamientos inoculados artificialmente.
variantes donde dichos nutrientes son aportados conjun-                Igual comportamiento presentó la densidad visual.
tamente con el nitrógeno, lo que confirma que este ele-                     Para evaluar el comportamiento de la colonización
mento, además de influir positivamente en el crecimiento               micorrízica de las plantas, el indicador más representati-
de las plantas, actúa como motor impulsor para la absor-               vo es la masa del endófito (ME). Esta variable expresa la
ción de cantidades superiores de otros nutrientes (19).                intensidad infectiva del simbionte, tomando en conside-
       El proceso de absorción y translocación del fósforo             ración niveles visuales de ocupación fúngica en el interior
hacia la planta está muy relacionado con el funcionamiento             radical, a diferencia del simple cálculo de los porcentajes
de la simbiosis micorrízica, constituyendo el metabolito               de colonización, que solo tienen en cuenta la presencia o



                                                                  86
Nutrición mineral con N, P y K en la simbiosis hongos micorrizógenos-tomate en Ferralsols


no del simbionte en la raíz, sin cuantificar la magnitud de                                                                                          En todos los casos se encontró una estrecha relación
la colonización (12). Si observamos la masa del endófito,                                                                                     entre las variables, correspondiendo los mayores valores de
el comportamiento de los diferentes tratamientos fue si-                                                                                      la variable fúngica a los mayores tenores de nutrientes, pre-
milar al presentado por el porcentaje de infección. Los                                                                                       sentando coeficientes de determinación superiores a 0,9,
mayores valores de ME fueron mostrados por los trata-                                                                                         lo que evidenció que los incrementos en los contenidos de
mientos donde se inoculó con G. fasciculatum.                                                                                                 N, P y K pueden ser explicados, en gran medida, por el
     Otros autores (24) obtuvieron mayores valores de colo-                                                                                   eficiente funcionamiento de la simbiosis micorrízica para el
nización micorrízica en la etapa de floración para plantas de                                                                                 incremento de la absorción de dichos nutrientes (9).
tomate de cáscara. Igualmente, se encontró una respuesta                                                                                             En correspondencia con los resultados obtenidos, las mejo-
positiva a la inoculación con Glomus fasciculatum (25) en                                                                                     res relaciones se obtuvieron al inocular con las dos especies de
plantas de tomate, las cuales alcanzaron niveles de coloni-                                                                                   HMA bajo estudio, alcanzando los mayores coeficientes de deter-
zación de 39 % y una densidad visual entre 2.02 y 5.13 %.                                                                                     minación con la aplicación de G. fasciculatum, lo que confirma su
Evaluación de la eficiencia de la inoculación con HMA.                                                                                        mayor eficiencia para tomate en las condiciones estudiadas. La
En la Figura 2 se muestran las curvas de tendencias                                                                                           obtención de relaciones significativas entre el endófito arbuscular y
(modelo polinomial de 2do grado) entre la variable fúngica                                                                                    los contenidos de nutrientes resulta un indicativo de la activa partici-
endófito arbuscular (x) y los contenidos foliares de N, P y                                                                                   pación de la micorrización en el proceso de absorción de estos.
K (y), en los tratamientos inoculados y sin inocular, por                                                                                            En la Figura 3 se presentan las curvas de tendencia entre la
ser esta la variable de colonización que presentó mayo-                                                                                       misma variable fúngica y el rendimiento. Al igual que ocurrió con la
res coeficientes de determinación y, por tanto, la que mejor                                                                                  absorción de nutrientes, el comportamiento de la masa del endófito
reflejó el comportamiento de los contenidos foliares de                                                                                       determinó en gran medida el comportamiento del rendimiento en
nutrientes en las plantas.                                                                                                                    las plantas inoculadas, alcanzando las mejores relaciones y co-
                          4              2
                                                                                                                                              eficientes de determinación, superiores a 0.90, en los tratamien-
      Contenido N (%)




                                      R = 0,6689                                 2
                        3.5                                                R = 0.8767                                                         tos donde se realizó la inoculación con las especies en estudio,
                          3                                                                                               2                   con respecto a los tratamientos sin inocular. De las dos especies
                                                                                                                       R = 0.9557
                        2.5                                                                                                                   utilizadas, nuevamente G. fasciculatum presentó una relación
                          2                                                                                                                   superior a G. clarum. Este comportamiento corrobora, una vez
                        1.5                                                                                                                   más, la mayor eficiencia de dicha especie en el cultivo del tomate
                          1                                                                                                                   para las condiciones de estudio.
                                                 7
                               1.13

                                      3.54



                                                       8.31

                                                                7.89

                                                                          8.65

                                                                                        9.89

                                                                                                      9.98

                                                                                                                10.9

                                                                                                                         11.7




                                                                                                                                                                   A
                                                                                                                                                                            25
                                                                                                                                                     Rendimiento (t.ha-1)




                                                                                                                                                                                                                                             2
                                                                                                                                                                                                                                            R = 0.917
                                                                                                                              2                                             23
                        0.7                                                       2
                                                                            R = 0.9636                                  R = 0.9747
Contenido P (%)




                                                                                                                                                                            21
                        0.6
                                             2                                                                                                                              19
                        0.5             R = 0.8397
                                                                                                                                                                            17
                        0.4                                                                                                                                                 15
                        0.3



                                                                                                                                                                                                                                                            5
                                                                                                                                                                                 06

                                                                                                                                                                                       56

                                                                                                                                                                                               89

                                                                                                                                                                                                         15

                                                                                                                                                                                                                   25

                                                                                                                                                                                                                         65

                                                                                                                                                                                                                                  45

                                                                                                                                                                                                                                           56

                                                                                                                                                                                                                                                  89

                                                                                                                                                                                                                                                        .1
                                                                                                                                                                             7.

                                                                                                                                                                                      7.

                                                                                                                                                                                              7.

                                                                                                                                                                                                       8.

                                                                                                                                                                                                               8.

                                                                                                                                                                                                                        8.

                                                                                                                                                                                                                              9.

                                                                                                                                                                                                                                       9.

                                                                                                                                                                                                                                                 9.

                                                                                                                                                                                                                                                       10
                        0.2
                                                  7
                              1.13

                                      3.54



                                                         8.31

                                                                   7.89

                                                                                 8.65

                                                                                               9.89

                                                                                                             9.98

                                                                                                                       10.9

                                                                                                                                  11.7




                                                                                                                                                                            27
                                                                                                                                                                                                                              2
                                                                                                                                                                                                   B                         R = 0.9374
                                                                                                                                              Rendimiento (t.ha-1)




                                                                                                                                                                            25
                                                                                                                                                                            23
                                                                                                                                                                            21
                         3              R2 = 0.8667                                     R2 = 0.9078                                                                         19
 Contenido K (%)




                                                                                                                                                                            17
                        2.5
                                                                                                                         2
                                                                                                                                                                            15
                                                                                                                       R = 0.9334
                         2
                                                                                                                                                                                               5

                                                                                                                                                                                                        6

                                                                                                                                                                                                               2

                                                                                                                                                                                                                         5

                                                                                                                                                                                                                                  5

                                                                                                                                                                                                                                        5

                                                                                                                                                                                                                                                 5
                                                                                                                                                                                 89

                                                                                                                                                                                      98




                                                                                                                                                                                                                                                        .8
                                                                                                                                                                                              .4

                                                                                                                                                                                                       .7

                                                                                                                                                                                                               .9

                                                                                                                                                                                                                        .0

                                                                                                                                                                                                                              .2

                                                                                                                                                                                                                                       .6

                                                                                                                                                                                                                                                 .7

                                                                                                                                                                                                                                                       11
                                                                                                                                                                             9.

                                                                                                                                                                                      9.

                                                                                                                                                                                            10

                                                                                                                                                                                                    10

                                                                                                                                                                                                              10

                                                                                                                                                                                                                    11

                                                                                                                                                                                                                             11

                                                                                                                                                                                                                                      11

                                                                                                                                                                                                                                             11




                        1.5
                                                                                                                                                                                                                                             2
                                                                                                                                                                            27                                                              R = 0.8925
                         1                                                                                                                                                  25
                                                                                                                                              Rendimiento (t.ha-1)
                                                  7
                              1.13

                                      3.54



                                                         8.31

                                                                   7.89

                                                                                 8.65

                                                                                               9.89

                                                                                                             9.98

                                                                                                                       10.9

                                                                                                                                  11.7




                                                                                                                                                                            23                     C
                                                                                                                                                                            21
                                             Masa de endófito (mg.g-1 de suelo)                                                                                             19
                                                                                                                                                                            17
                                                                                                                                                                            15
                                                 L eyenda:      n o in o c u la d o ,
                                                                                                                                                                                 13

                                                                                                                                                                                      98

                                                                                                                                                                                              65

                                                                                                                                                                                                       54

                                                                                                                                                                                                               89

                                                                                                                                                                                                                        54




                                                                                                                                                                                                                                       35




                                                                                                                                                                                                                                                       31
                                                                                                                                                                                                                                  7




                                                                                                                                                                                                                                                 5




                                                         G lo m u s c la r u m ,
                                                                                                                                                                                                                                                 7.
                                                                                                                                                                             1.

                                                                                                                                                                                      1.

                                                                                                                                                                                             2.

                                                                                                                                                                                                       3.

                                                                                                                                                                                                              4.

                                                                                                                                                                                                                        6.




                                                                                                                                                                                                                                       7.




                                                                                                                                                                                                                                                       8.




                                                      G lo m u s fa s c ic u la tu m
                                                                                                                                                                                           Masa de endófito (mg.g-1 de suelo)
                                                                                                                                                            A) Glomus clarum                           B) Glomus fasciculatum                 C) no inoculado
Figura 2. Curvas de tendencia entre las variables
          endófito arbuscular y los contenidos                                                                                                Figura 3. Curvas de tendencia entre las variables endófito
          foliares de N, P y K                                                                                                                          arbuscular y el rendimiento del cultivo


                                                                                                                                         87
Desirée Llonín y N. Medina



REFERENCIAS                                                              14. Fernández, F. Uso, manejo y comercialización de los hon-
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      en Iberoamérica. Ecosistemas, evolución y procesos                     Cerrato, R. Inoculación de endomicorrizas arbusculares
      sociales. Programa Iberoamericano de Ciencia y Tec-                    y adición de vermicomposta en tomate de cáscara.
      nología para el Desarrollo. Subprograma XII: Diversidad                (Physalis ixocorpa Brot.). En: Avances de la Investiga-
      Biológica, Merida. 1995.                                               ción Micorrízica en México. Mérida : Universidad
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                                                                             cultivo del tomate [Tesis de Maestría]. UNAH. 1998.

                                                                         Recibido: 4 de julio del 2001
                                                                         Aceptado: 1 de julio del 2002




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  • 1. Cultivos Tropicales, 2002, vol. 23, no. 4, p. 83-88 NUTRICIÓN MINERAL CON N, P Y K EN LA SIMBIOSIS HONGOS MICORRIZÓGENOS-TOMATE (Lycopersicon esculentum Mill.) EN FERRALSOLS Desirée Llonín✉ y N. Medina ABSTRACT. Different nutrient relationships with N, P and K RESUMEN: Se evaluó el efecto de diferentes relaciones de and the inoculation with two arbuscular mycorrhizal fungi- nutrientes con N, P y K y la inoculación con dos cepas de AMF-strains (G. clarum and G. fasciculatum), as sources of hongos micorrízicos arbusculares-HMA- (G. clarum y G. fasciculatum), nutrient supply applied alone or combined under field como fuentes de suministro de nutrientes aplicadas solas o en conditions, were evaluated according to crop yield combinación, en fase de campo, sobre los incrementos de los enhancement and nutrient absorption. Crop yield, nutrient rendimientos y la absorción de nutrientes. Para ello se determi- absorption and AMF colonization were evaluated. Results naron el rendimiento del cultivo, la absorción de nutrientes y indicate that AMF inoculation influenced positively plant la colonización por HMA. Los resultados indican que la ino- nutrient contents. The fungal variable arbuscular endophyte culación con hongos MA influyó de manera positiva sobre showed the best determination coefficients and, hence, the los contenidos de nutrientes en la planta. La variable fúngica best foliar contents. These results showed that an efficient endófito arbuscular fue la que presentó mayores coeficientes functioning of mycorrhizal symbiosis plays an important role de determinación y, por tanto, la que mejor reflejó los conteni- in the enhancement of mineral nutrient absorption. dos de nutrientes en el tejido foliar, evidenciando que los incrementos en los contenidos de N, P y K pueden ser explica- dos, en gran medida, por el funcionamiento eficiente de la sim- biosis micorrízica. Key words: tomato, mineral nutrients, vesicular arbuscular Palabras clave: tomate, nutrientes minerales, micorrizas mycorrhizae, fungi, NPK manures arbusculares vesiculares, hongos, abonos NPK INTRODUCCIÓN Los problemas económicos y ecológicos del mundo actual han revitalizado la idea del reciclaje eficiente de Con casi tres millones de hectáreas cultivadas y un los desechos orgánicos de la agricultura, así como el gran volumen de producción que ha superado amplia- uso de los biofertilizantes y abonos verdes, de forma tal mente los setenta millones de toneladas en los últimos de reducir, al mínimo imprescindible, el uso de los fertili- años, podemos considerar al tomate, sin duda, como el zantes minerales como vía de nutrición de las plantas producto hortícola de mayor importancia económica a (4). Siguiendo esta política, se recomienda que (5), en la escala mundial (1). En Cuba, constituye la principal hor- agricultura intensiva de los países subdesarrollados, se taliza, tanto por el área que ocupa como por su produc- debe tender a la utilización combinada de fertilizantes ción. Del área total de éstas, el tomate comprende el minerales con biofertilizantes, dado que estos tienen la 50 % y anualmente se siembran más de 20 000 hectá- ventaja de ser tecnologías «limpias», no contaminantes reas (2). Para poder atender la demanda creciente de del medio ambiente y de bajo costo. alimentos provocada por el espectacular aumento de la El creciente interés, con respecto a la utilización de población mundial, se vienen utilizando intensamente los los hongos micorrizógenos arbusculares (HMA) como fertilizantes minerales, a fin de incrementar los rendimien- biofertilizantes viene dado, fundamentalmente, por la ca- tos agrícolas de los cultivos (3), constituyendo en la ac- pacidad de las hifas externas de las raíces colonizadas tualidad un grave problema la contaminación ambiental para absorber nutrientes del suelo y translocarlos con provocada, fundamentalmente, por su uso indiscrimina- mayor eficiencia a la parte aérea de las plantas, lo que do, por lo que se ha recurrido a fuentes alternativas de promueve un mayor desarrollo de estas (6) y permite dis- fertilización. minuir las dosis de fertilizantes minerales a aplicar. El efecto nutricional más notorio, y también el más Ms.C. Desirée Llonín, Investigadora y Dr.C. N. Medina, Investigador estudiado, es el aumento en la absorción de fósforo, ele- Titular del departamento de Biofertilizantes y Nutrición de las Plantas, mento que limita el crecimiento vegetal en la mayoría de Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, Gaveta Postal 1, San José de los suelos. La falta de nitrógeno, conjuntamente con la las Lajas, La Habana, Cuba. de fósforo, representa una de las principales limitaciones ✉ dllonin@inca.edu.cu para el crecimiento de las plantas en los trópicos (7, 8). 83
  • 2. Desirée Llonín y N. Medina Así como ocurre con el fósforo, tanto las hifas como las En fase de campo se le dio continuidad a cada trata- raíces micorrizadas son capaces de absorber nitrógeno miento del semillero, realizando la fertilización según las en varias formas y transferirlo hacia la planta (9). Normas técnicas del cultivo (2). Para ello, cada variante Por todo lo antes señalado, el presente trabajo se se ubicó en parcelas de 3 m de largo y cuatro surcos a planteó como objetivo el evaluar las respuestas del toma- 1,40 m entre ellos y 0.30 m entre plantas, para un total te a la fertilización mineral con N, P y K y a la de 40 plantas por variante, utilizando un diseño de Blo- biofertilización con HMA, como alternativa nutricional a la ques al azar con cuatro réplicas. fertilización mineral y como complemento de ella. Se empleó la variedad de tomate INCA-17, reco- mendada para apertura y cierre de campaña, caracterizada MATERIALES Y MÉTODOS por un crecimiento determinado abierto, de ciclo corto (90- 100 días) y con un rendimiento potencial de 20 t.ha-1 (11). Condiciones experimentales. En las áreas experimentales Las actividades culturales realizadas fueron las recomen- del Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas de Cuba (INCA), dadas en la Normas técnicas del cultivo (2). en San José de las Lajas, provincia de La Habana, se Evaluaciones realizadas y metodologías empleadas: condujo un experimento de campo en el período de siem- Altura de las plantas al transplante (cm), por medición bra óptimo (entre noviembre y abril), para evaluar la res- con regla graduada. puesta del cultivo del tomate a la fertilización mineral con Masa fresca al transplante (g), por pesada diferentes combinaciones de N, P y K, la inoculación con Rendimiento (t/ha) y sus principales componentes, por dos especies de hongos micorrízicos arbusculares (HMA) cálculo. y la aplicación conjunta de ambos, en la fase de semille- Contenidos foliares de NPK (%): ro, según el siguiente esquema de tratamientos: Nitrógeno: según método colorimétrico del reactivo 1. Testigo absoluto de Nessler 2. Fertilización con NPK Fósforo: según método colorimétrico del azul de 3. Fertilización con NP molibdeno 4. Fertilización con NK Potasio: por fotometría de llama 5. Fertilización con PK Colonización fúngica por HMA, según metodología (12). 6. Semillas inoculadas con Glomus clarum A partir de los valores medio de cada tratamiento, se 7. Semillas inoculadas con Glomus clarum + NPK determinó el efecto de la fertilización mineral y de la 8. Semillas inoculadas con Glomus clarum + NP biofertilización para el cultivo del tomate en las condicio- 9. Semillas inoculadas con Glomus clarum + NK nes del estudio. Para el procesamiento estadístico de la 10.Semillas inoculadas con Glomus clarum + PK información, se aplicaron análisis de varianza de clasifi- 11. Semillas inoculadas con Glomus fasciculatum cación doble y análisis de regresión para describir las 12.Semillas inoculadas con Glomus fasciculatum + NPK relaciones entre las variables fúngicas y los contenidos 13.Semillas inoculadas con Glomus fasciculatum + NP de nutrientes foliares y el rendimiento. Para docimar dife- 14.Semillas inoculadas con Glomus fasciculatum + NK rencias entre tratamientos, se utilizó la prueba de Ran- 15.Semillas inoculadas con Glomus fasciculatum + PK. gos Múltiples de Duncan a p<0.001. El experimento se desarrolló sobre un suelo del tipo Ferralítico Rojo compactado (Ferralsol) (10), de fertilidad RESULTADOS Y DISCUSIÓN media a alta, mostrándose los principales componentes de su fertilidad en la Tabla I. Efecto de los tratamientos sobre algunas variables del crecimiento, el rendimiento y sus principales componen- Tabla I. Principales características de la fertilidad tes. En la Figura 1 se muestran los resultados de altura y del suelo empleado masa fresca de las plántulas obtenidos a los 25 días de Fase Profundidad K+ Ca2+ Mg2+ P asimilable MO PH germinadas las semillas. De manera general, el compor- (cm) (cmol.kg-1) (ppm) (%) H2O tamiento de las variables fue similar, encontrando diferen- Semillero 0-20 0.59 11.2 1.8 540 3.01 7.10 cias significativas entre los tratamientos estudiados, lo que Campo 0-20 0.61 11.8 1.6 468 3.18 7.15 demuestra la respuesta positiva del cultivo a estos. Como portadores de N, P y K se utilizaron la urea, el La aplicación de las diferentes relaciones de superfosfato triple y el cloruro de potasio, respectivamente, nutrientes produjo en las plantas respuestas superiores a una dosis de 100-60-125 kg.ha-1. Las especies de HMA a las obtenidas en el testigo sin fertilizar, encontrando pertenecían al género Glomus y se aplicaron a una dosis los valores más altos con la adición de NPK, que aventa- de 1.0 kg.m-2. El área de semillero utilizada para cada trata- jó significativamente al resto de los tratamientos. Se co- miento fue de 3 x 1 (3,0 m2) para una producción de 1 000 noce que plantas con deficiencias de estos elementos plántulas por tratamiento, empleando un diseño completa- producen brotes enanos, delgados y rígidos, por lo que, mente aleatorizado con 10 repeticiones. El transplante se para la obtención de plántulas de calidad, es necesaria la realizó a los 25 días de germinada la semilla. aplicación de niveles apropiados de nutrientes minerales. 84
  • 3. Nutrición mineral con N, P y K en la simbiosis hongos micorrizógenos-tomate en Ferralsols Altura dose Glomus fasciculatum. Todos los tratamientos su- cm 25 ESx=0.10*** peraron significativamente al testigo absoluto, con aumen- a tos que oscilaron entre 106 y 78 % para la altura de las 20 b c c b e d f plantas y fueron del 89 % para la masa fresca, lo que f 15 evidencia la respuesta de las plantas a la fertilización 10 h g mineral. j i i i Al evaluar el efecto de los diferentes tratamientos 5 sobre el rendimiento agrícola y sus componentes, se 0 C1 aprecian resultados favorables (Tabla II). En sentido ge- T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 neral, durante las dos etapas evaluadas (semillero y cam- Tratamientos po), se destacaron los tratamientos en los que el nitróge- no fue componente de las relaciones de nutrientes aplica- das, corroborándose con ello la importancia de este ele- g Masa fresca mento para obtener adecuados niveles de rendimiento (15). 3 ESx=0.05*** a Tabla II. Efectos sobre el rendimiento y sus componentes 2.5 b e c cd bc No. de Masa de 2 de Rendimiento f ef Tratamientos frutos/planta los frutos 1.5 (t.ha-1) (u) (g) 1 g Testigo absoluto 7.04 k 59.95 g 9.98 l hi i gh g NPK 11.81 g 61.62 f 17.30 h 0.5 j NP 10.75 i 61.71 f 15.75 i 0 C1 NK 10.30 j 54.41 h 15.05 j T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 PK 10.26 j 47.45 i 14.05 k Tratamientos Glomus clarum 11.12 h 61.90 f 14.30 k Glomus clarum +NP 12.50 e 65.60 a 20.09 f T1- Testigo absoluto T9- Glomus clarum+PK Glomus clarum +NK 12.50 e 60.74 e 20.01 f T2- NPK T10- Glomus clarum+NPK Glomus clarum +PK 10.20 f 63.50 c 18.90 g Glomus clarum +NPK 14.50 b 65.30 a 23.87 b T3- NP T11- Glomus fasciculatum Glomus fasciculatum 11.11 gh 62.56 e 17.24 h T4- NK T12- Glomus fasciculatum+NP Glomus fasciculatum +NP 10.35 d 63.05 d 22.70 c T5- PK T13- Glomus fasciculatum+NK Glomus fasciculatum +NK 13.91 c 63.95 b 21.30 c T6-Glomus clarum T14- Glomus fasciculatum+PK Glomus fasciculatum +PK 11.05 f 62.63 e 20.72 e T7- Glomus clarum+NP T15- Glomus fasciculatum+NPK Glomus fasciculatum +NPK 16.94 a 65.57 a 26.45 a T8- Glomus clarum+NK ESx 0.09*** 0.07*** 0.09*** Figura 1. Efecto de los tratamientos sobre el creci- Medias con letras comunes no difieren significativamente según miento prueba de Duncan para p≤ 0.001 Como puede observarse también, la aplicación de En el cultivo del tomate la deficiencia de nitrógeno pro- los hongos MA en la fase de semillero produjo un retardo duce un retraso en el desarrollo vegetativo y reduce el cre- en el crecimiento con respecto al resultado obtenido en cimiento de la parte aérea limitando la producción de la variante NPK, obteniendo diferencias significativas en- frutos (16). Al igual que el nitrógeno, el fósforo es uno de los tre ellos. Este comportamiento es característico de las elementos que más limita la producción del tomate. Las etapas iniciales de desarrollo de las plántulas, ya que el deficiencias de fósforo atrasan el desarrollo de las plantas y establecimiento de la simbiosis micorrízica pasa, prime- retardan la diferenciación de las yemas florales, provocando ramente, por una etapa parasítica, caracterizada por la una disminución del número de frutos por planta (2). no existencia aún del intercambio de metabolitos y Con estos resultados se corrobora que la adición de nutrientes entre la planta y el hongo y donde este último nutrientes al cultivo es un elemento importante a tener en actúa como un consumidor neto de fotosintatos (13). No cuenta para la obtención de buenas respuestas producti- obstante, con el empleo combinado de las dos especies vas (16), pues el volumen de nutrientes aplicados se rela- de HMA y las diferentes relaciones minerales donde es- ciona directamente con la cantidad de cosecha obtenida. taba presente el elemento nitrógeno, el comportamiento La inoculación con hongos MA generó resultados de las plántulas fue superior al mostrado cuando se efec- significativamente superiores a los alcanzados por el tes- tuó la inoculación en ausencia de fertilización mineral, lo tigo de producción y el testigo absoluto, destacándose que indica que la micorrización, en presencia de un con- aquellos tratamientos donde se adicionó además nitró- tenido adecuado de nutrientes, permitió realizar una ab- geno. La respuesta provocada en las plantas al ser inocu- sorción más eficiente de estos, garantizando el desarro- ladas con la especie G. fasciculatum fue superior, de forma llo normal de las plantas en el semillero (14). general, para todas las variables analizadas. Lo anterior De las diferentes combinaciones utilizadas, la res- permite deducir una mayor eficiencia de G. fasciculatum, puesta de las plantas fue mejor cuando se combinaron para lograr altas respuestas de las plantas en nuestras con- ambas especies de HMA con la relación NPK, destacán- diciones de trabajo, con respecto a G. clarum. 85
  • 4. Desirée Llonín y N. Medina Como ya se señaló, los tratamientos donde se clave en el intercambio hongo-planta (20). Algunos auto- aplicaron las combinaciones G. fasciculatum+NPK res (21, 22) mencionan que el fósforo es el principal ele- y G. clarum+NPK mostraron los mejores resultados para mento translocado por el hongo micorrízico y, a cambio, todas las variables estudiadas, y su aplicación permitió recibe de la planta carbohidratos para su desarrollo. Sin la obtención de incrementos que oscilaron entre un 55 y embargo, en el caso del nitrógeno y el potasio, la 72 % más de producción en relación con el testigo de micorrización no debe desempeñar un papel decisivo en producción. Algunos autores (17) plantean que las el proceso de absorción; no obstante, si la planta está micorrizas incrementan el rendimiento de los cultivos y micorrizada, ellos pueden tomarse y translocarse a tra- reducen el consumo de fertilizantes. Al respecto, otros (18) vés de las hifas, pudiendo informarse incrementos en su señalaron que las micorrizas influyen sobre el crecimien- absorción por la planta (23). to y desarrollo de las plantas, ya que sus hifas crecen en La inoculación con HMA influyó de manera positiva en el suelo, aumentando el volumen de suelo total a explo- la absorción de los nutrientes, lo que indica una estrecha rar, permitiendo la absorción fuera de la zona de agota- relación entre la eficiencia simbiótica, el crecimiento de las miento de las raíces. plantas y la absorción de nutrientes. La acción de las cepas En la Tabla III se presentan las respuestas de los originó incrementos en la absorción de nutrientes en rela- contenidos foliares de N, P y K en las plantas. Desde el ción con el testigo absoluto y testigo de producción. Este punto de vista de funcionamiento y eficiencia de las comportamiento fue general para todos los nutrientes eva- micorrizas, el papel que estas juegan en los mecanis- luados. Los mejores contenidos foliares se obtuvieron al uti- mos de absorción de los nutrientes y su influencia en la lizar la especie Glomus fasciculatum combinada con NPK, nutrición vegetal son algunos de los aspectos más im- sobresaliendo como el mejor tratamiento, el cual permitió portantes a analizar. En dependencia de esto, los niveles garantizar un buen estado nutricional, dado por la presen- de nutrientes que alcanza la planta es una de las mejo- cia de contenidos adecuados de nutrientes. res opciones de que se dispone para evaluar la eficiencia Los resultados de la colonización de las raíces de las de la colonización radical por los hongos micorrizógenos. plantas por los hongos MA, aplicados solos o en combina- ción con las diferentes relaciones de nutrientes, se mues- Tabla III. Efectos sobre los contenidos foliares de N, P y K tran en la Tabla IV. Se encontró una infestación positiva Tratam ientos N (% ) P (% ) K (% ) por parte de dichos microorganismos en las plantas de Testigo ab soluto 2.11 j 0.30 g 1.12 m tomate. De las dos especies utilizadas, la que presentó N PK 2.43 h 0.375 e 1.42 h los mejores porcentajes de infección fue G. fasciculatum. NP 2.40 h 0.35 f 1.25 l NK 2.39 h 0.33 f 1.345 i Tabla IV. Efectos sobre la colonización fúngica PK 2.25 i 0.37 e 1.30 k Densidad Masa G lom us clarum 2.55 f 0.41 bc 1.92 d Infección Tratamientos visual del endófito G lom us clarum +N P 2.83 e 0.41 bc 1.63 f (%) (%) (mg) G lom us cla rum +N K 2.825 e 0.41 bc 2.23 b G lom us clarum +PK 2.49 g 0.38 e 1.93 c Testigo absoluto 30 1.37 1.08 G lom us clarum +N PK 3.33 a 0.45 a 1.72 e NPK 32 2.01 1.13 G lom us fasciculatum 2.86 d 0.45 a 1.42 h NP 32 1.62 1.11 G lom us fasciculatum +N P 3.06 b 0.42 b 1.32 j NK 32 2.00 1.12 G lom us fasciculatum +N K 2.94 c 0.40 bcd 1.63 f PK 30 1.42 1.10 G lom us fascicula tum +PK 2.55 f 0.40 bcd 1.53 g Glomus clarum 40 2.53 3.06 G lom us fasciculatum +N PK 3.33 a 0.46 a 2.42 a Glomus clarum +NP 49 2.59 4.02 E Sx 0.01*** 0.01*** 0.01*** Glomus clarum +NK 52 3.36 6.03 Glomus clarum +PK 43 2.49 3.74 Medias con letras comunes no difieren significativamente, según Glomus clarum +NPK 54 4.15 8.31 prueba de Duncan para p≤0.001 Glomus fasciculatum 44 4.10 5.31 Glomus fasciculatum +NP 49 2.74 5.11 Es de señalar que, para las diferentes relaciones de Glomus fasciculatum +NK 50 3.01 6.35 Glomus fasciculatum +PK 37 2.40 3.60 nutrientes que aportan nitrógeno, los contenidos del ele- Glomus fasciculatum +NPK 59 5..90 11.80 mento en las plantas no presentaron diferencias signifi- cativas entre ellas, pero sí en relación con el testigo sin Con respecto al testigo absoluto y al testigo de pro- fertilizar y las variantes donde sólo se aplicaba PK. Res- ducción, donde lo que se evaluó fue la micorrización nativa pecto a los contenidos de P y K, los valores (30 y 32 % infección, respectivamente), la infección fue significativamente superiores se alcanzan en aquellas menor que en los tratamientos inoculados artificialmente. variantes donde dichos nutrientes son aportados conjun- Igual comportamiento presentó la densidad visual. tamente con el nitrógeno, lo que confirma que este ele- Para evaluar el comportamiento de la colonización mento, además de influir positivamente en el crecimiento micorrízica de las plantas, el indicador más representati- de las plantas, actúa como motor impulsor para la absor- vo es la masa del endófito (ME). Esta variable expresa la ción de cantidades superiores de otros nutrientes (19). intensidad infectiva del simbionte, tomando en conside- El proceso de absorción y translocación del fósforo ración niveles visuales de ocupación fúngica en el interior hacia la planta está muy relacionado con el funcionamiento radical, a diferencia del simple cálculo de los porcentajes de la simbiosis micorrízica, constituyendo el metabolito de colonización, que solo tienen en cuenta la presencia o 86
  • 5. Nutrición mineral con N, P y K en la simbiosis hongos micorrizógenos-tomate en Ferralsols no del simbionte en la raíz, sin cuantificar la magnitud de En todos los casos se encontró una estrecha relación la colonización (12). Si observamos la masa del endófito, entre las variables, correspondiendo los mayores valores de el comportamiento de los diferentes tratamientos fue si- la variable fúngica a los mayores tenores de nutrientes, pre- milar al presentado por el porcentaje de infección. Los sentando coeficientes de determinación superiores a 0,9, mayores valores de ME fueron mostrados por los trata- lo que evidenció que los incrementos en los contenidos de mientos donde se inoculó con G. fasciculatum. N, P y K pueden ser explicados, en gran medida, por el Otros autores (24) obtuvieron mayores valores de colo- eficiente funcionamiento de la simbiosis micorrízica para el nización micorrízica en la etapa de floración para plantas de incremento de la absorción de dichos nutrientes (9). tomate de cáscara. Igualmente, se encontró una respuesta En correspondencia con los resultados obtenidos, las mejo- positiva a la inoculación con Glomus fasciculatum (25) en res relaciones se obtuvieron al inocular con las dos especies de plantas de tomate, las cuales alcanzaron niveles de coloni- HMA bajo estudio, alcanzando los mayores coeficientes de deter- zación de 39 % y una densidad visual entre 2.02 y 5.13 %. minación con la aplicación de G. fasciculatum, lo que confirma su Evaluación de la eficiencia de la inoculación con HMA. mayor eficiencia para tomate en las condiciones estudiadas. La En la Figura 2 se muestran las curvas de tendencias obtención de relaciones significativas entre el endófito arbuscular y (modelo polinomial de 2do grado) entre la variable fúngica los contenidos de nutrientes resulta un indicativo de la activa partici- endófito arbuscular (x) y los contenidos foliares de N, P y pación de la micorrización en el proceso de absorción de estos. K (y), en los tratamientos inoculados y sin inocular, por En la Figura 3 se presentan las curvas de tendencia entre la ser esta la variable de colonización que presentó mayo- misma variable fúngica y el rendimiento. Al igual que ocurrió con la res coeficientes de determinación y, por tanto, la que mejor absorción de nutrientes, el comportamiento de la masa del endófito reflejó el comportamiento de los contenidos foliares de determinó en gran medida el comportamiento del rendimiento en nutrientes en las plantas. las plantas inoculadas, alcanzando las mejores relaciones y co- 4 2 eficientes de determinación, superiores a 0.90, en los tratamien- Contenido N (%) R = 0,6689 2 3.5 R = 0.8767 tos donde se realizó la inoculación con las especies en estudio, 3 2 con respecto a los tratamientos sin inocular. De las dos especies R = 0.9557 2.5 utilizadas, nuevamente G. fasciculatum presentó una relación 2 superior a G. clarum. Este comportamiento corrobora, una vez 1.5 más, la mayor eficiencia de dicha especie en el cultivo del tomate 1 para las condiciones de estudio. 7 1.13 3.54 8.31 7.89 8.65 9.89 9.98 10.9 11.7 A 25 Rendimiento (t.ha-1) 2 R = 0.917 2 23 0.7 2 R = 0.9636 R = 0.9747 Contenido P (%) 21 0.6 2 19 0.5 R = 0.8397 17 0.4 15 0.3 5 06 56 89 15 25 65 45 56 89 .1 7. 7. 7. 8. 8. 8. 9. 9. 9. 10 0.2 7 1.13 3.54 8.31 7.89 8.65 9.89 9.98 10.9 11.7 27 2 B R = 0.9374 Rendimiento (t.ha-1) 25 23 21 3 R2 = 0.8667 R2 = 0.9078 19 Contenido K (%) 17 2.5 2 15 R = 0.9334 2 5 6 2 5 5 5 5 89 98 .8 .4 .7 .9 .0 .2 .6 .7 11 9. 9. 10 10 10 11 11 11 11 1.5 2 27 R = 0.8925 1 25 Rendimiento (t.ha-1) 7 1.13 3.54 8.31 7.89 8.65 9.89 9.98 10.9 11.7 23 C 21 Masa de endófito (mg.g-1 de suelo) 19 17 15 L eyenda: n o in o c u la d o , 13 98 65 54 89 54 35 31 7 5 G lo m u s c la r u m , 7. 1. 1. 2. 3. 4. 6. 7. 8. G lo m u s fa s c ic u la tu m Masa de endófito (mg.g-1 de suelo) A) Glomus clarum B) Glomus fasciculatum C) no inoculado Figura 2. Curvas de tendencia entre las variables endófito arbuscular y los contenidos Figura 3. Curvas de tendencia entre las variables endófito foliares de N, P y K arbuscular y el rendimiento del cultivo 87
  • 6. Desirée Llonín y N. Medina REFERENCIAS 14. Fernández, F. Uso, manejo y comercialización de los hon- gos micorrízicos VA. Conferencias. Maestría en Nutri- 1. Nuez, F. El cultivo del tomate. Madrid : Ed. Mundi-Prensa, ción de las Plantas y Biofertilizantes. INCA, La Habana: Madrid-Barcelona-Mexico, 1995. INCA, 1997. 2. Cuba. MINAG. Instructivo técnico del cultivo del tomate. 15. Adjonohoun, A. Nutrición y fertilización del tomate La Habana, 1998. (Lycopersicon esculentum, Mill.) bajo fertirrigación con 3. Corbera, J.G. Evaluación agronómica de la coinoculación nitrógeno y potasio por goteo en un suelo Ferralítico Rojo de Bradyrhizobium japonicum - micorrizas arbusculares [Tesis de Grado]. UNAH. 1996. en el cultivo de la soya (Glycine max L. Merril.) [Tesis de 16. Menezes dos Santos, J. R. Producción de tomate en Maestría]. INCA. 1998. América Latina y el Caribe. En: Producción, poscosecha, 4. Martínez, R.V. El uso de los biofertilizantes. Curso de procesamiento y comercialización de ajo, cebolla y to- Agricultura Orgánica. La Habana : ICA, 1994. mate, 1999, p. 173- 215. 5. Ruiz, L. Efectividad de las asociaciones micorrízicas en 17. Bethenfalvay, G. J. y Linderman, J. A. Mycorrhizae and especies vegetales de raíces y tubérculos en suelos crop productivity. Hort. Crops Res. Lab. USDA-ARS, 1992. Pardos y Ferralíticos Rojos de la región central de Cuba. 18. González, A.; Lacasa, A. y Rodríguez, R. Rizobacterización [Tesis de Grado]. UNAH. 2001. de plántulas de pimiento: Influencia en la fase de semi- 6. Bertha, A /et al./. Morphogenetic modifications induced llero y en la producción del cultivo. Agrícola Vergel: by the mycorrhizal fungus Glomus strain E3 in the root Fruticultura, Horticultura, Floricultura, 2000, vol. 19, system oh Allium porrum L. New Phytol., 1998, vol. 114, no. 227, p. 727-735. p. 207-215. 19. Marshner, H. Mineral nutrition of higher plants. London : 7. Cuevas, F. P. Evaluación agronómica de la nutrición mi- Academic Press, 1995. neral con NPK y la aplicación de biopreparados en el 20. Gianinazzi-Pearson,V. /et al./. Phosphorus metabolism cultivo del tomate (Lycopersicon esculentum, Mill) en un in mycorrhizas. Nitrogen, phosphorus and sulfur suelo Hidromórfico Gley Nodular Ferruginoso. [Tesis de utilization by fungi. Lynne Boddy. R Marchant, D. J .Read. Maestría]. INCA. 1998. 1999. 8. Llonín, D. Nutrición mineral con NPK y biofertilización 21. Ruiz, L.; Rivera, R.; Carvajal, D.; Milian, O. Efectividad de con hongos MA en el cultivo del tomate en suelo las asociaciones micorrízicas en las raíces y tubérculos Ferralítico Rojo compactado. [Tesis de Maestría]. INCA. en suelos Pardos con Carbonatos y Ferralpiticos Rojos. 1999. En: Congreso Latinoamericano y Cubano de la Ciencia 9. Fernández, F. Manejo de los movimientos micorrízicos del Suelo. Programa y Resúmenes. 2001. La Habana. arbusculares sobre la producción de posturas de cafeto p. 67. (C. arabica L. var. Catura) en algunos suelos. [Tesis de 22. Smith, S. E.; Gianinazzi-Pearson, V.; Koide, R. y Cairney, Grado]. UNAH. 1999. J. W. G. Nutrient transport in mycorrhizas: structure, 10. Cuba. Minagri. Instituto de Suelos. Nueva clasificación physiology and consequences for efficiency of the genética de los suelos de Cuba. La Habana : Agrinfor, symbiosis. En: Management of mycorrhizas in 1999. agriculture, horticulture and forestry. Netherlands : Kluwer 11. Álvarez, M. Variedad de tomate INCA-17. Cultivos Tropi- Academic Publishers. 1994, p. 103-113. cales, 1996, vol. 17, no. 2, p. 81-83. 23. Strullu, D. G. Les mycorrhizes des arbres et plantes cul- 12. Herrera, R. A. /et al./. Estrategia de funcionamiento de tives. Technique et Documentation-Lavoisier, París, 1991. las micorrizas VA en un bosque tropical. En: Biodiversidad 24. Velasco-Velasco, J.; Alvarez-Suárez, J. J. y Ferrera- en Iberoamérica. Ecosistemas, evolución y procesos Cerrato, R. Inoculación de endomicorrizas arbusculares sociales. Programa Iberoamericano de Ciencia y Tec- y adición de vermicomposta en tomate de cáscara. nología para el Desarrollo. Subprograma XII: Diversidad (Physalis ixocorpa Brot.). En: Avances de la Investiga- Biológica, Merida. 1995. ción Micorrízica en México. Mérida : Universidad 13. Marschner, H. y Dell, B. Nutrient uptake in mycorrhizal Veracruzana, 1998 symbiosis. Plant and Soil., 1994, vol. 159, p. 89-102. 25. Terry, E. Efectividad agronómica de biofertilizantes en el cultivo del tomate [Tesis de Maestría]. UNAH. 1998. Recibido: 4 de julio del 2001 Aceptado: 1 de julio del 2002 88