1) O capítulo discute as adaptações de plantas e animais aos ambientes aquáticos e terrestres, especificamente como eles lidam com a disponibilidade limitada de água. 2) A disponibilidade de água no solo depende da estrutura física do solo, com solos de grãos mais finos retendo mais água do que areias grossas. 3) As plantas obtêm água do solo através do potencial osmótico das células de suas raízes, onde a água se move em direção a áreas de maior

1. CAPÍTULO 3
Adaptação aos Ambientes
Aquáticos e Terrestres
A disponibilidade de água depende da Os cachalotes normalmente
estrutura física do solo mergulham a profundidades de 500
metros e ocasionalmente até a dois
As plantas obtêm água do solo pelo quilómetros, permanecendo abaixo da
potencial osmótico das células de
suas raízes superfície por mais de uma hora. A
razão pela qual os cachalotes e outros
As forças geradas pela transpiração mergulhadores de profundidade
ajudam a transportar a água das raízes executam o mergulho é clara: eles
até as folhas estão atrás de alimento. Peixes, lulas, írr;7/e outras presas são abundantes
nestas profundidades. Como as baleias realizam tais proezas de mergulho é
As adaptações aos ambientes áridos uma outra história, que demonstra os extremos aos quais alguns
controlam a perda de água das folhas organismos se adaptaram em seus ambientes.
As plantas obtêm nutrientes minerais Como todos os mamíferos, os cachalotes devem respirar ar. De fato,
da água do solo todos os mamíferos que mergulham, e também as aves que mergulham,
estão em última estância limitados quando submersos pela necessidade
A fotossíntese varia com os níveis de luz de oxigénio para sustentar seus metabolismos. Como você pode imaginar,
um mergulhador inicia sua descida com um grande suprimenlo de
As plantas modificam a fotossíntese em oxigénio armazenado em seu corpo. O que pode parecer surpreendente,
ambientes com alta carência de água contudo, é que muito pouco deste oxigénio se situa nos pulmões. A foca
Weddell, uma nativa das águas antárticas e excelSente mergulhadora
Os saldos de sal e água passam de (l Fig. 3.1), transporta urna média de 87 mililitros de oxigénio por
mão em mão
quilograma de massa corporal quando submerge. Somente 5% estão nos
Os animais excretam o excesso de pulmões. Dois terços estão ligados à hemoglobina no sangue e o resto a
nitrogénio na forma de pequenas uma molécula semelhante, a mioglobina, nos músculos. Por outro lado,
moléculas orgânicas os humanos têm 20 ml por kg de oxigénio no início de um mergulho, um
quarto do qual está nos pulmões e somente 15% nos músculos. Enquanto
Os mecanismos de conservação de submersos, mamíferos de mergulho profundo diminuem seus
água são importantes em ambientes metabolismos consideravelmente bloqueando o fluxo sanguíneo para os
quentes órgãos não-vitais como pele, vísceras, pulmões, rins e músculos (que têm
seu próprio suprimento de oxigénio ligado à mioglobina), e mantêm o
Os organismos mantêm um ambiente fluxo sanguíneo primordialmente para o cérebro e para o coração.
interno constante Conseqiientemente, a temperatura de todos com exceção de uns poucos
Os grandes animais transportam órgãos-chave cai, o batimento cardíaco diminui e a demanda por
oxigénio para seus tecidos através de oxigénio cai para um mínimo.
sistemas circulatórios As adaptações dos mamíferos mergulhadores mostram como a
estrutura e o funcionamento de um organismo estão adaptados ao
A circulação contracorrente aumenta a ambiente particular em que ele vive. Todos os organismos são
transferência de calor e de substâncias restringidos por seus ambientes físicos, quer seja um suprimento limitado
entre fluidos de água, luz ou nutrientes, quer sejam condições estressantes de
temperatura, acidez ou salinidade. Neste capítulo, exploraremos as várias
Cada organismo funciona melhor sob formas pelas quais tanto as plantas quanto os animais aquáticos e
um intervalo restrito de condições
terrestres lidam com seus ambientes. Devido às adaptações ao ambiente
físico resultarem em anatomia e fisiologia especializadas, esta discussão
também nos ajudará a compreender por que as distribuições de plantas e

2. ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 47
Os mecanismos pelos quais os organismos interagem com
seus ambientes físicos nos ajudam a compreender por que os
organismos são especializados a intervalos tão estreitos de
condições ambientais, particularmente aqueles que vivem sob
condições extremas. Esta especialização proporciona uma base
para compreensão das distribuições ecológicas de populações
e por que certas adaptações de morfologia e fisiologia estão
associadas com certas condições físicas.
Começaremos esta exploração considerando como as plan-
tas lidam com a disponibilidade limitada de água em seus
ambientes. As plantas precisam de água em quantidades pro-
digiosas porque a perdem muito por evaporação de suas fo-
lhas enquanto assimilam dióxido de carbono da atmosfera. A
capacidade das plantas de obter água do solo está determina-
da pelas propriedades físicas do solo e da água, e pelo modo
l Fig. 3.1 A foca-de-Weddell é uma excelente mergulhadora. Esta foca, como as diferenças nas concentrações de soluto fazem com que
embora desajeitada em terra, pode mergulhar abaixo de 500 metros de a água se mova.
profundidade e permanecer submersa até uma hora e vinte minutos. Foto
de R. E. Ricklefs.
animais estão restritas a ambientes determinados.
A disponibilidade de água depende da
Acima de tudo, as baleias não podem fazer muito fora estrutura física do solo
da água! A maioria das plantas terrestres obtêm do solo a água que
precisam. A quantidade de água no solo e sua disponibilida-
Como vimos no capítulo anterior, o ambiente físico inclui de para as plantas varia com a estrutura física deste. A água
muitos fatores que são importantes ao bem-estar dos organis- é viscosa. A capacidade das moléculas de água de se atraí-
mos vivos. Cada tipo de organismo está adaptado para funci- rem umas às outras (a base para a tensão superficial) e às su-
onar melhor dentro de um intervalo estreito de condições fí- perfícies das partículas do solo (uma tendência conhecida
sicas. Estender estes limites implica num custo, que demanda como atração capilar) é responsável pela retenção da água
mecanismos que permitam ao indivíduo tolerar condições mais no solo. Quanto mais área superficial um solo tem, mais água
extremas ou manter seu ambiente interno dentro de um in- ele pode reter.
!
tervalo favorável. • * .;.]>. i (insistem em grãos de argila, silte e areia, assim
Neste capítulo, exploraremos diversas adaptações que os como partículas de material orgânico, em proporções diver-
animais e as plantas desenvolveram de forma que possam sas. Devido à área superficial total das partículas num dado
funcionar bem em seus ambientes físicos. Muitas destas adap- volume de solo aumentar à medida que seus tamanhos dimi-
tações capacitam as plantas e os animais a controlar o movi- nuem, os solos abundantes em argila (partículas menores do
mento de calor e de várias substâncias através de suas su- que 0,002 mm de diâmetro) e silte (0,002 a 0,05 mm) retêm mais
perfícies. Controlando a troca de calor e de substâncias com água do que areias grossas O 0,05 mm), através da qual a água
o ambiente físico, os organismos podem manter seus própri- é drenada rapidamente (l Fig. 3.2).
os ambientes internos num estado propício aos seus proces- As raízes das plantas facilmente assimilam a água que está
sos vitais enquanto obtêm os recursos necessários e descar- presa fracamente às partículas do solo. Mas, próximo às su-
tam os produtos de rejeito desnecessários, ou mesmo peri- perfícies das partículas do solo, a água se adere fortemente pelas
gosos, de seus metabolismos. forças mais poderosas de atração. A intensidade destas forças
Areia grossa Silte
A água drena Solos com mais argila e
rapidamente através silte retém mais água.
da areia grossa.
l Fig. 3.2 Os solos de granulação fina retêm mais água. Solos com grãos grandes têm bastante espaços entre eles que não são preenchidos
completamente até a capacidade de campo.

3. 48 ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES
(h)
Como os solutos estão em alta Finalmente, a pressão osmótica do
concentração, a água tende a fluido, que decresce à medida que o
se mover através da mebrana soluto torna-se mais diluído, é
para dentro do funil invertido. equilibrada pela pressão gravitacional
exercida pelo fluido no tubo.
Dentro do funil, o
crescente aumento do
volume empurra o fluido Força da
para cima no tubo. gravidade
l Fig. 3.3 Solutos dentro de uma membrana permeável
a água geram um potencial osmótico. (a) Como os
solutos estão em alta concentração, a água tende a se
mover através da membrana para dentro do funil
invertido, b Dentro do funil, o crescente aumento do
volume de agua empj rr a o fluido para cima no tubo.
í t l malmente, a pressão osmótica do fluido, que decresce
,1 medida que o soluto se torna mais diluído, é
Pressão
osmótica equilibrada pela pressão gravitacional exercida pelo
iluiclo no tubo.
é chamada de potencial de água cio solo. Devido à matriz potenciais de agua mais negativos, as plantas murcham, mes-
física do solo gerar estas forças, elas são frequentemente de- mo que alguma água ainda permaneça no solo. Assim, os ecó-
nominadas de potencial niátrico (matric potenlial) do solo. Os logos se t e l e i e m a um potencial de áuua de -15 atm como o
cientistas do solo quantificam o potencial de água do solo em coeficiente de murchamento ou ponto de muirhameiito
termos de pressão. Em unidades do Sistema Internacional (veja cio soln
Apêndice A), a unidade de pressão é o pascal ( P a i ou o
megapascal (MPa), onde l MPa é i.mial a l milhão de pascais.
Contudo, neste livro, usaremos a unidade mais familiar cie As plantas obtêm água do-solo pelo
pressão atmosférica na superfície da Terra Uma atmosfera i l
atm) 6 igual a 101,325 Pa, ou 0 1 MPa PI ir convenção, os po-
potencial osmótico das células de
tenciais de água são expressos em alores negativos porque suas raízes
medem a capacidade de uma substância de extrair aaun de
outra. Valores negativos maiores indicam um potencial maior A água no ambiente e nos corpos de organismos contém muitas
de água. A água se move na direção do potencial de ásjua substàiK i,is dissolvidas. As substancias dissolvidas, chamadas
menor (mais negativo) - isto é, em direção à s u b - t á i u i a c n m de solutos influenciam a difusão das moléculas de água. As
atração mais forte pela água. plantas I n a n i proveito da tendência cia água em se mover de
O potencial mátrico é máximo na superfície 'ia- p a r t í c u l a s regiões de baixa concentração de soluto (alta concentração de
do solo e decresce com a distância delas. A agua retii Ia p> >r um aguai pauí regiões de alta concentração de soluto. Os íons e
potencial mátrico abaixo de —0,1 atm se drena para tora do outros solutos se1 difundem através da água na direção oposta
solo sob a força da gravidade e se junta às águas subterrâneas - das tesões de- alta concentração para as regiões de baixa
nas fendas do leito rochoso abaixo. Isso se aplica à a mui n< >s c o n i e n t i a ç â o liste movimento de íons e moléculas de água
interstícios entre as partículas grandes do solo, que esta .neral- tende a equilibrar as concentrações de soluto no volume de
mente a uma distância maior do que 0,005 mm de suas super- água agua lambem se move prontamente através da maio-
fícies. A quantidade de água retida contra a gravidade por ria das membranas biológicas. Assim, quando uma c é l u l a
potencial de água mais negativo cio que -0,1 atm é chamada mantém uma alta concentração de íons e outros solutos, a água
de capacidade de campo do solo. Imagine uma partícula de tende a se mover do ambiente vizinho para dentro da célula.
argila com um diâmetro de 0,01 mm aumentada para o tama- Este pi * H esse > e chamado de osmose. A força com a qual uma
nho desta página (x 25.000); o filme de água retido na capaci- solut ã< > . i t i i i i agua por osmose é conhecida como seu poten-
dade de campo pelo potencial mátrico teria uma espessura de <ial osmntit o. (Orno o potencial de água do solo, o potencial
metade da espessura desta página. osrnoti< o < expresso como uma pressão; especificamente, como
À medida que o solo seca, a água remanescente é retida por a pressãi i que seria exigida para impedir a água de se difundir
uma força cada vez maior, em média, porque uma proporção para dentro da solução (l Fig. 3.5). E o potencial osmótico nas
maior da água se encontra próximo às superfícies das partícu- rai/es i),is arvores que fax, com que a água entre nas raízes a
las do solo. Os solos que têm potenciais de água tão grandes partir do solo contra a atração das partículas do solo.
quanto — 100 atm são muito secos. A maioria das plantas pode Sc-1' si iluti i responsável pelo potencial osmótico de uma so-
extrair água retida com potenciais de água até -15 atm. Em lução l.nnbem pode se difundir através de membranas célula-

4. ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 49
Estòmalo apor <]',igu,i
l O vapor d'água se difunde
para fora dos estômatos
2 A água se evapora das
células do mesofilo
(seção transversal).
3 A tensão puxa a coluna
de água para cima e
para fora no xilema dos
veios nas folhas...
4 ...no caule...
5 ...e na raiz.
6 Moléculas de água
formam uma coluna
coesa no xilema.
7 A água se move para
dentro da raiz por osmose
e em seguida para dentro
do xilema.
Raiz
l Fig. 3.4 De acordo com a teoria coesão-tensão do movimento Ha água,,» potencial de água que move a água das raízes para as folhas de uma
planta é gerado pela transpiração.
rés, então a sua concentração dentro das células e a sua con- um potencial osmótico maior do que a mesma massa de uma
centração na água circundante acabarão por entrar em equilí- molécula maior. Você se lembrará do seu curso de introdução
brio. Neste ponto, os potenciais osmóticos da célula e de suas à química de que a concentração de moléculas numa solução
vizinhanças serão iguais, e não haverá movimento resultante é expressa em termos de pesos moleculares em gramas - ou
cie água através da membrana celular. Esta equalização de po- moles - por litro. Por exemplo, o açúcar glicose (C HO) tem
tencial osmótico pode ser impedida por dois mecanismos. Pri- o peso molecular de 180, e assim uma solução l molar de glic< >se
meiro, uma membrana pode ser semipermeável, significan- contém 180 gramas de glicose por litro de água.
do que algumas pequenas moléculas e íons podem se d i f u n d i r Uma concentração de um molar de uma substância em
através dela, mas outras maiores não. Muitos carboidratos e a solução cria um potencial osmótico de -21
maioria das proteínas são muito grandes para passar através dos sim, o potencial de água das células dos pêlos raditulares c
poros de uma membrana celular. As membranas podem tam- plantas com um ponto de murchamento de -15 atm c equi-
bém transportar ativamente íons e pequenas moléculas contra valente ao potencial osmótico de uma soluçãc
um gradiente de difusão para manter suas concentrações den- mente 0,7 molar. As plantas que crescem em de
tro da célula. Contudo, este transporte ativo exige- o gasto de entes salinos apresentam um aumento (tomam mais negati-
uma considerável quantidade de energia. vo) do potencial de água de suas raízes até cerca de —60 atm
O potencial osmótico gerado por uma solução aquosa de- pela intensificação da concentração de aminoácidos, carboi-
pende da concentração do soluto. Mais especificamente, do dratos ou ácidos orgânicos nas céUMPÉiÍBilares.
número de moléculas de soluto ou de íons por volume de gam um alto preço metabólico, contudo, para manter
solução. Assim, uma dada massa de um pequeno soluto gera concentrações de substâncias dissolvidas.

5. 50 ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES
v||; eradas pela transpiração
, ajudam a transportar a água das
l raízes até as folhas
O potencial osmótico puxa a água do solo para as células
das raízes da planta. Mas, como a água vai das raízes até as
folhas? As plantas conduzem água até suas folhas através
dos elementos xilema, que são os restos ocos de células do
xilema nos núcleos das raízes e caules, conectados extremi-
dade com extremidade para formar o equivalente a tubos
de água. Para a água fluir para dentro destes elementos, seus
potenciais de água devem ser mais negativos do que os
potenciais das células vivas das raízes, para dentro das quais
a água entra vinda do solo. Então, para a água se mover
através do xilema desde as raízes até as folhas, o potencial
de água das folhas deve exceder o das raízes o bastante para
atrair a água para cima contra o potencial osmótico das
células radiculares, a força da gravidade, e a resistência dos
elementos do xilema.
As folhas geram potencial de água quando a água se eva-
pora das superfícies das células foliares para a atmosfera, num
processo conhecido como transpiração. O ar seco a 20°( tem
um potencial de água de — 1052 atm. Assim, mesmo com uma
umida.de relativa alta, o ar tem potencial de água mais do que
suficiente para puxar a água através das raízes, do xilema e l Fig. 3..í As plantas controlam a perda de água através da abertura e
das folhas. A transpiração cria um gradiente contínuo de po- fechamento dos estômatos na superfície das folhas. Cortesia de Mirhele
McC,uilr l >.• l' M K.i.cp R. F. E^ert e > E . E : c h o r n Biulugy oiPljnts, í>th ed,
tencial de água mais negativo desde o solo até o ar.
W. H. Ini-pi.ir ,ip.i( nmpar-. artí orTr Publisher» N™ ^ork i1999), p. 630.
O potencial de água produzido nas células das folhas por
transpiração levou à teoria da tcnsão-cocsão do movi-
mento de água (l Fig. 3.4). Esta teoria estabelece que a for- A perda de agua que acompanha a assimilação de CO, apre-
ça exigida para mover a água nos elementos do xilema é senta um problema para as plantas nos climas quentes (veja
gerada q u a n d o a água se move dos vasos nos t e c i d o s 1-ig. 2.'') I i nino a pressão de apor da água alimenta com a
vasculares das folhas até suas células para substituir as per- t e m p e r a t u t a . o c a l o r a m p l i f i c a o problema da perda de água.
das por transpiração. Esta força, que representa um poten- Plantas adaptadas à seca c- ao calor têm modificações fisioló-
cial de água alto de -20 até -50 atm, é transmitida por todo gicas e anatómicas que reduzem a transpiração através das
o caminho até as raízes das plantas através da coluna de agua supertic H-S da planta, reduzem as cargas térmicas e capacitam-
nos elementos do xilema do caule. Assim, a água é literal- nas a tolerar altas temperaturas. Quando as plantas absorvem
mente puxada das raízes pela força gerada nas folhas que a luz do Sol, das se aquecem. As plantas podem minimizar o
transpiram. O potencial de água exigido para sobrepujar o sobreaquecimento peio aumento da sua área superficial para
potencial de água do solo e p u x a r a água contra a força de a dissipação de calor e protegendo suas superfícies da luz di-
gravidade até o topo de uma árvore alta representa uma reta d < > Sol mm densos pêlos e espinhos II Fig. 3.6). Os espi-
força equivalente a muitas atmosferas. nhos e os pèlns também produzem uma camada limite estaci-
onária de W que aprisiona a umidade e reduz a evaporação.
Devido ,i i amadas limites espessas retardarem a perda de ca-
lor também os pêlos são prevalecentes em ambientes áridos
. As adaptações aos ambientes áridos que são frio*, mas menos rm desertos quentes. As plantas
i controlam a perda de água das folhas podem n - o u / i r a transpiração ainda mais cobrindo suas su-
perfu ies 1 1 >m uma cutícula espessa e serosa impermeável à água
Para as plantas que vivem em habitats secos, onde a água é e a l i u . i m í i i seus estòmatos em cavidades profundas, freqiien-
limitante, a taxa de fotossíntese representa um equilíbrio entre a tcmenl- - i a s próprias preenchidas com pêlos (l Fig. 3.7).
necessidade cie adquirir dióxido de carbono e a de conservar água.
Aberturas nas superfícies das folhas, chamadas de estômatos
(l Fig. 3.5), são o ponto de entrada para o CO, e também permi-
tem à água escapar para a atmosfera por transpiração. As plantas As plantas obtêm nutrientes minerais
controlam a perda de água fechando seus estômatos. A medida da água do solo
que o potencial de água das folhas diminui, as células na frontei-
ra dos estômatos colapsam ligeiramente e fecham as aberturas. As pi. m i , is adquirem nutrientes minerais - principalmente
Isso impede a perda de água adicional, e também impede o n i t r o y r n m . tosforo, potássio c- c á l c i o - de formas jónicas dis-
dióxido de carbono de entrar na folha. solvidas desses elementos na água do solo. Suas assimila-

6. ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 51
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Sfatti.1
l Fia. 3.6 Os espinhos e os pêlos ajudam a adaptação das plantas ao calor e à seca. (a) Corte transversal e (b) vista da superfície de uma folha da erva
perene do deserto, Enceliopsis argophylla, que usa essa estratégia. Cortesia de J. R. Ehleringer. De H. R. Ehleringer, in E. Rodrigues, P. Healy, e l. Mehta (eds.),
3>oiog- and Chemistry of Plant Trichomes, Plenum Press, New York (1984), pp. 113-132.
coes de elementos abundantes cujos íons se difundem ra- 0,2—0,5 milimolar, a taxa de assimilação de fósforo por difu-
pidamente na solução do solo, como cálcio (Ca2+) e magnésio são seria muito baixa para satisfazer a necessidade das plan-
(Mg2*), estão limitadas principalmente pela capacidade tas, e as raízes transportariam ativamente o fósforo através
absortiva das raízes. As plantas compensam os baixos ní- de suas superfícies. O transporte ativo demanda gasto de
veis de nutrientes no solo pelo transporte ativo ou intensi- energia, pois o tecido radicular movimenta íons contra um
ficando o crescimento das raízes. gradiente de concentração.
Em experimentos de laboratório, raízes de cevada e de be- As plantas podem também responder à escassez de nutri-
terraba assimilaram fósforo por difusão quando sua con- entes do solo através do aumento do comprimento do siste-
centração na água em torno das raízes excedeu um nível crí- ma radicular. Quando as plantas aumentam seu crescimento
tico, aproximadamente de 0,2-0,5 milimolares (mM) (l radicular, elas o fazem às custas do crescimento das partes
milimole é igual a um milésimo de um mole), que é ligeira- aéreas (l Fig. 3.8). Esta estratégia equilibra as demandas de
mente maior do que a concentração do fósforo nos tecidos nutrientes da planta com suas disponibilidades pela redução
radiculares. Contudo, em concentrações de solo abaixo de da demanda criada pelas folhas, aumentando a área superfi-
I Fig. 3.7 O oleandro, uma planta resistente à seca, reduz a perda de água através de seus estômatos localizando-os em cavidades preenchidas por
pêlos na parte de baixo da folha. Os pêlos reduzem a perda de água através da diminuição do movimento de ar e do aprisionamento da água. A foto
na direita, mostrando a cavidade em detalhe, está ampliada cerca de 400 vezes. As células pintadas de vermelho-escuro no revestimento interno da
cavidade são as células-guardiães circundando as aberturas do estômato. Fotos dejack M. Bostrack/Visuals Unlimited.

7. 52 ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES
(a) (b)
somente 12,5 cm de separação variaram por um fator de até 12
na disponibilidade de nitrogénio. Amostras separadas de 3 cm
variaram em média por um fator de quase 3. Como as plantas
respondem a tanta variação na sua circunvizinhança imediata? As
plantas crescem melhor ou pior em solos altamente heterogéne-
os do que em solos uniformes? As plantas respondem da mesma
forma a esta variação?
Para responder estas questões, James Cahill e Brenda Casper,
na Universidade da Pensilvânia, Filadélfia, cultivaram duas plan-
tas herbác eas comuns individualmente em vasos com distribuições
uniformes ou não-uniformes de nutrientes no solo. As plantas eram
erva-de-santiago (Ambrósia artemesiifolia) e erva-dos-cancros
(P/jvfo/arra americana). Os nutrientes foram adicionados ao solo
na forma de 75 ml de esterco de vaca seco, que ou foi misturado
uniformemente através de todo o solo (tratamento homogéneo)
ou concentrado num buraco de 1,5 cm de diâmetro a aproxima-
damente "> cm do centro do vaso (tratamento heterogéneo). As
plantas foram aguadas regulamente. Após 9 semanas, Cahill e
Casper terminaram o experimento e determinaram as massas se-
cas de raiz e partes aéreas das plantas. As raízes foram removidas
O posicionamento Na ausência dessas do solo por lavagem numa peneira fina. Em ambas as espécies, a
frequentemente restrições, as partes aéreas biomassa aérea foi maior no solo heterogéneo do que no solo
favorece as raízes maiores permitem um homogéneo (l Fig. 3.9). Embora a biomassa radicular total não
quando o suprimento crescimento mais rápido. diferisse entre os tratamentos para nenhuma das espécies, ambas
de nutrientes do solo desenvolveram maiores densidades de raízes no esterco concen-
ou de água são trado do tratamento heterogéneo. Devido à alta concentração de
limitados.
nutrientes nestas partes, a taxa de assimilação de nutrientes au-
mentou o suficiente para sustentar um crescimento mais rápido
l Hg. 3.8 As plantas respondem à escassez de nutrientes com o
posicionamento da raiz ou o crescimento de sua parte aérea. acima do solo.
Foi surpreendente, portanto, que quando a erva-de-santiago
e a erva-dos-cancros foram cultivadas juntas no mesmo vaso, os
solos heterogéneos não estimularam um crescimento da parte
ciai de absorção do sistema radicular e enviando raízes para aérea maior em nenhuma das espécies. Uma explicação é que
novas áreas do solo das quais a planta ainda não removeu os ambas as plantas desenvolveram raízes na direção da concen-
escassos minerais. tração df nutrientes e compartilharam os nutrientes entre elas,
As espécies adaptadas a solos pobres em nutrientes podem fazendo t om que os níveis dos nutrientes no concentrado caísse
também lidar com uma baixa disponibilidade de nutrientes a níveis insuficientes para estimular um crescimento acima do
pelo estabelecimento de relações simbióticas com fungos, que solo. Estes experimentos mostram que as plantas podem respon-
intensificam a absorção mineral, pelo crescimento lento e pela der a variações nos níveis de nutrientes no solo, mas também
retenção das folhas por períodos longos, dessa forma reduzindo sugerem que uma heterogeneidade de escala fina pode não ser
a demanda de nutrientes. Estas espécies tipicamente não po- tão importante nos ambientes naturais, onde as respostas
dem responder a níveis de nutrientes artificialmente elevados radiculares das plantas rapidamente exaurem as partes concen-
pelo aumento de suas taxas de crescimento. Em vez disso, suas tradas de nutrientes. Assim, na busca e utilização das partes de
raízes absorvem mais nutrientes do que a planta exige e os nutrientes, as plantas tendem a aumentar a uniformidade do solo
armazena para uso subsequente quando a disponibilidade de numa escala local.
nutrientes do solo declinar.
ECÓLOGOS NO CAMPO — A fotossíntese varia com os
Os efeitos do agrupamento de nutrientes no solo l níveis de luz
sobre o crescimento das plantas
A taxa de fotossíntese nas plantas varia na proporção direta
Como a maior parte do ambiente, os solos são da quantidade de luz sob baixas intensidades de luz. Com in-
heterogéneos, frequentemente em escalas bem tensidades mais altas, contudo, a taxa de fotossíntese aumen-
pequenas. O suprimento de nutrientes em uma ta mais lentamente ou se nivela à medida que a intensidade
determinada porção de solo depende dos últimos aumenta. A resposta da fotossíntese à intensidade de luz tem
acréscimos de madeira, frutos, folhas, fezes, urina e corpos de dois pontos de referência (l Fig. 3.10). O primeiro, chamado
animais em decomposição e também de perturbações, tais como ponto d<" compensação, é o nível de intensidade de luz no
tráfego e escavação, e depleção local de nutrientes pelas raízes qual a assimilação fotossintética de energia equilibra a respi-
das plantas. Num determinado estudo em um habitat de estepe ração da planta. Acima do ponto de compensação, o saldo de
arbustiva, próximo a Logan, Utah, pares de amostras de solo com energia da planta é positivo; abaixo do ponto de compensa-

8. MWMÇflOAOS ES 53
A fotossíntese
equilibra a respiração
Fotossíntese
(carbono adquirido!
Respiração
Esterco • (carbono
perdido)
Solo heterogéneo Solo homogéneo
Solo
l Fig. 3.10 A fotossíntese aumenta assintoticamente com o aumento da
homogéneo
intensidade de luz. O ponto de compensação é o nível de luz no qual a
fotossíntese (mensurada aqui pela assimilação de dióxido de carbono)
Solo
equilibra a respiração (linha preta), e o ponto de saturação é onde os
heterogéneo
níveis de fotossíntese param de aumentar. Segundo M. C. Barbour, J. H. Burk,
sem competidor
e W. D. Pitts, Terrestrial Plant Ecology, Benjamin/Cummings, Menlo Park, CA (1980).
Solo
heterogéneo com
competidor
das plantas que tipicamente se desenvolvem na sombra ocor-
i em intensidade de luz mais baixas.
10 12
Biomassa da parte aérea (g)
As plantas modificam a
fotossíntese em ambientes
Partes de com alta carência de água
nutriente
heterogéneas
Fotossíntese C3
Solo
restante Para â maioria das plantas, o primeiro passo na fotossíntese é
heterogéneo a conversão de CO2 numa molécula orgânica chamada de 3PG,
ou fosfoglicerato (l Fig. 3.11a). Podemos representar este pas-
O 2,5 5 75 10 12,5 15 su «>mo
Densidade da raiz (mg/amostra)
CO2 RuBP - > 2 3PG,
l carbono 5 carbonos 5 cachemos
l Fig. 3.9 As plantas tiram proveito das partes de concentração alta de
nutrientes em solos heterogéneos. O crescimento da parte aérea da • i; ' ' k i i H I ' iribulose-difosfato) é um composto de cinco car-
erva-de-santiago e da erva-dos-cancros em solos homogéneos e bonos. Como o produto deste passo é um composto de três
heterogéneos sozinhas (acima) ou acompanhadas (abaixo). Em solos i . i !• < • < > > . ns biólogos chamam esta via de fotossíntese Cy A
heterogéneos, ambas as espécies desenvolveram mais raízes nas partes 3PG então entra no que é chamado de ciclo de Calvin-Benson,
de alta concentração de nutrientes do que no restante do solo. De). F. <.]! i !:< i ri.i uma molécula de RuBP enquanto torna um áto-
Cahill e B. B. Casper, Arma/s of Botany 83:471-478 (1999).
:n i • •- , j bnno disponível para sintetizar a glicose. Todos es-
> r-,sos ocorrem nas células do mesofilo das folhas.
A enzima responsável pela assimilação de carbono, a
cão, o saldo de energia é negativo. O segundo ponto de refe- carboxilase RuBP, tem uma baixa afinidade com o dióxido de
rência é o ponto de saturação, acima do qual a taxa de carbono. Conseqúentemente, na baixa concentração de COa
fotossíntese não mais responde a qualquer aumento de inten- f u ' i M ' l . i 11,1 atmosfera c na resultante baixa concentração
sidade da luz porque os pigmentos fotossintetizadores estão nas células do mesofilo, as plantas assimilam carbono
saturados de luz. Entre as plantas terrestres, os pontos de com- ineficientemente. Para atingir altas taxas de assimilação de
pensação das espécies que normalmente se desenvolvem em carbono, as plantas devem empilhar suas células de mesofilo
completa luz do Sol (um máximo de cerca de 500 W por m2) com grande quantidade de carboxilase RuBP - até 30% do peso
ocorre entre l e 2 W por m2. Os pontos de saturação destas seco do tecido foliar. Contudo, esta enzima também catalisa a
espécies normalmente são atingidos entre 30 e 40 W por m2 - re,n i reversa,
menos do que um décimo do nível de energia solar direta.
Como seria de esperar, os pontos de compensação e saturação 2 3PG -» CO2 + RuBP,

9. Disposição da célula t Disposição de céhda C4
Epiderme
superior
Célula do
— Célula mesofilo
paliçada do
mesofilo
Veio
A associação íntima permite
Célula o bombeamento do CO2
esponjosa das células do mesofilo
do mesofilo para células da bainha do
feixe para o ciclo de
Epiderme Calvin-Benson.
inferior
As «'lul.is <l.i li.iinli.i As células da bainha
do feixe não lòm do feixe possuem
cloroplastos. iloropldstos.
Os eventos da planta Os eventos da planta
C4 são separados C AM são separados no
no espaço (células A carboxflase PEP e o
PEP capturam COy tempo (noite e dia)
adjacentes).
w
l . i l l . s M I l I r s i - C, Fotossíntrsr (
nteseC. / " • 1«'t iholismo do ácido rrassulácco
^Célula do Célula do
"T mesofilo CO2 mesofilo CO 2 (doar
atmosférico);,
x '/f
(composto de PEP / / l
'(iclo de , , 4 carbonos) • ' •'
Calvin- Composto de;
Benson
RUBP (composto Piruvato , .
de 5 carbonos) (composto ,
de 5
I I I "
f /Célula da * carbonos)
/bainha CO2
1
f do feixe Os compostos C4 liberam
CO; dentro das células.
Ciclo de Ciclo de
O CO2 é usado no Ciclo de Calvin-Benson RuBP Calvin- RuBP Calvin-
quando os açúcares são produzidos. Benson 3PG Benson 3PC
Açúcares
Dia
I Fig. 3.11 O processo de fotossíntese é modificado em plantas de habitais com estresse de água. (a) Uma planta C3, o gerânio silvestre-bic
;-bico-de-
pomba-menor (Geranium molle); (b) Uma planta C4, o sorgo (Sorghum vulgare) cultivado; (c) uma planta CAM, o sedo Sierra (Sedum obtusatum).
Abaixo das fotografias estão os cortes transversais idealizados de uma folha, ilustrando o lugar dos cloroplastos (pontos pequenos verde-escuros) em
cada tipo de planta. Na parte de baixo, os passos principais do ciclo de Calvin-Benson são apresentados para cada tipo de planta. Foto (a) de Bert
KragasMsuals Unlimited; foto (B) de )ohn Spragens, Jr; foto (c) de lohn Gerlach/DRK PHOTO.

10. ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 55
na presença de concentrações altas de oxigénio e baixas cie Assimilação de carbono em plantas ( A M
dióxido de carbono, especialmente em temperaturas eleva-
das das folhas. Esta reação desfaz parcialmente n que a Certas plantas suculentas em ambientes carentes de água usam
carboxilase RuBP executa quando ela assimila ( O,, tornan- as mesmas vias bioquímicas que as plantas C., mas segregam
do a fotossíntese inefieiente e auto-limitante. A assimilação a assimilação de CO, e o ciclo de Calvin-Benson entre o dia e
de carbono, portanto, tende a se auto-inibir à medida que a noite. A descoberta deste arranjo nas plantas da família
os níveis de CO, declinam e os níveis de oxigénio produzi- Crassulaceae (a família do saião-acre; o sedo é um exemplo) e
dos pela fotossíntese a u m e n t a m nas folhas. As p l a n t a s po- a assimilação e armazenamento inicial do CO como ácidos
deriam minimizar esta condição mantendo seus eslòmatos orgânicos de quatro carbonos (ácido málico e OAA) levaram
abertos - mas isso, naturalmente, levaria a uma m a i o r per- ao nome de metabolismo do ácido c rassuláceo, ou C AM.
da de água. As plantas CAM abrem seus estômatos para troca gasosa
d u r a n t e a noite fria do deserto, por ocasião da qual a
transpiração de água é mínima. As plantas CAM inicialmente
Fotossíntese C4 assimilam (XX na forma do ácido málico e OAA de quatro car-
bonos, o qual os tecidos foliares armazenam em altas concen-
Elevar a concentração de CO, e reclu/ir a concentração de O, trações nos vacúolos dentro das células (l l i<>. >. 1 1 « ) . Durante
no tecido foliar poderia resolver o problema da perda de água o dia, os estômatos se fecham, e os ácidos orgânicos armaze-
criado pela ineficiência da fotossíntese C. Muitas plantas de nados são gradualmente reciclados para liberar CO, para o ci-
climas quentes modificam a fotossíntese C. usando um passo clo Calvin-Benson. A assimilação de CO,c a regeneração de PEP
inicial diferente na assimilação do dióxido de carbono, assim são reguladas por enzimas diferentes que têm temperaturas
como também separando espacialmente aquele passo inicial otimas diferentes. A fotossíntese CAM resulta numa eficiência
de assimilação do ciclo de Calvin-Benson dentro das folhas. de uso da água extremamente alta e capacita alguns tipos de
Os biólogos chamam esta modificação de fotossíntrse C4 plantas a exigirem habitais muito quentes e secos para as outras
porque a assimilação do CO, inicialmente resulta num com- espécies mais convencionais.
posto de quatro carbonos:
CO2 EP OAA,
l carbono 3 carbonos 4 airbonos Os saldos de sal e água passam de
onde o PEP (fosfoenolpiruvato) contém três c a r b o n o s e o l mão em mão
OAA ( á c i d o oxaloacético) c o n t é m q u a t r o A r e a ç ã o
O equilíbrio de água dos animais aquáticos está intimamente
assimiladora é catalisada pela enzima carboxilase PM', que,
ligado às concentrações de sais e outros solutos em seus teci-
diferente da carboxilase RuBP, tem uma alta a f i n i d a d e com
dos corporais e no ambiente. O potencial osmótico da água
o CO2. A assimilação ocorre nas células do mesofilo da fo-
do mar é de cerca de -12 atmosferas, e o da água doce é pró-
lha, mas na maioria das plantas Cv a fotossíntese ( i m l u i n d o
ximo de zero. Os fluidos corporais dos vertebrados, que têm
o ciclo de Calvin-Benson) acontece nas células espec iah/adas
um potencial osmótico de cerca de -3 a -5 atm (30-40%
que circundam os veios da folha, c h a m a d a s células da bai-
do potencial da água do mar), ocupa uma posição intermedi-
nha do feixe H l i 14. ~>.l l hl. O ácido oxaloacétu o se d i f u n d e
ária. Assim, os tecidos dos peixes de água doce têm concen-
para dentro das células da bainha do feixe, onde e (diver-
trações mais altas de sais do que a água circundante. Estes or-
tido em ácido málico, que então se decompõe para produ- ganismos, que são hiperosmóticos, tendem a ganhar água
zir CO, e piruvato, um composto de três carbono'. < ) CO do meio e para ele perder solutos. Os peixes marinhos, que
entra no ciclo de Calvin-Benson, do mesmo jeito que Ia/ nas têm concentrações mais baixas de sais do que a água circun-
plantas C. O piruvato se move de volta para as l é l u l a s do dante, são denominados de hiposmóticos. Eles tendem a
mesofilo, onde as enzimas o convertem em PEP Esta estra- ganhar solutos e perder água. Os peixes resolvem estes pro-
tégia resolve o problema de criar altas concentrações de CO blemas osmóticos usando mecanismos de transporte ativo para
no tecido foliar. Como as células da bainha do feixe são bombear íons numa direção ou outra através das suas diver-
removidas da superfície da folha, as concentrações de oxi- sas superfícies corporais (pele, túbulos renais e brânquias),
génio também são reduzidas. consumindo uma considerável energia no processo.
A fotossíntese C4 confere uma vantagem porque o ( ( ) pode
ser concentrado dentro das células da bainha do feixe até um
- -.ri ç^e excede bastante o seu equilíbrio estabelecido por A retenção de íon é crítica para os
:.~-:>ã', cia atmosfera. Nesta concentração mais alta, o < u Io de organismos de água doce
f 2i:n-Benson opera mais eficientemente. Também, devido à
erzima carboxilase PEP ter uma alta afinidade com o CO,, ela Os peixes de água doce ganham continuamente água por
r- "de se haar ao CO numa concentração mais baixa na célula, osmose através das superfícies da boca e das brânquias, as
:r-ta forma p e r m i t i n d o que a p l a n t a abra menos seus mais permeáveis de seus tecidos que estão expostas ao am-
í>: ''matos e reduza a perda de água. A desvantagem da assi- biente, e no seu alimento H lis;. >.12). Para contrabalançar
milação de carbono C é que menos tecido foliar é destinado à este influxo, os peixes e l i m i n a m o excesso de água na sua
fotossíntese propriamente dita, e assim redu/indo a taxa urina. Se os peixes também não retivessem seletivamente os
fotossintética potencial máxima. C o n s e q ú e n t e m e n t e , a íons dissolvidos, contudo, eles rapidamente se tornariam sa-
• •"^-.ntese C. e favorecida em climas frios com agua abun- cos de água sem vida. Os rins dos peixes de água doce retêm
dante no solo. sais através da remoção ativa de íons da urina e inserindo-

11. 56 ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES
Peixe marinho Peixe de água doce
(fluidos corporais (fluidos corporais
hiposmóticos) hiperosntóticos)
Os peixes marinhos devem
beber para adquirir água. Ganho osmótico
Perda osmótica (brànquias)
(brànquias)
Agua
Bebendo
Difusão
Secreção de Na+, Cl Assimilação ativa (brànquias)
(brànquias) (brànquias)
Solulos
Sais da
água do mar
As brànquias e os rins excluem ou retém ativamente
os solutos para manter o equilíbrio de sal.
l Fig. 3.12 As vias da troca de água e solutos diferem entre peixes de água doce e marinhos. Os fluidos corporais dos peixes marinhos são
hiposmóticos (possuem uma concentração de sal menor em relação à água circundante), enquanto os peixes de água doce são hiperosmóticos. A
brànquias e os rins excluem ou retêm ativamente os solutos para manutenção do equilíbrio de sal. Os peixes marinhos precisam beber para adquira
água. Segundo K. Schmidt-Nielsen, Animal Physiology: Adaptation and Environment, Cambridge University Press, Cambridge (1975).
os de volta na corrente sanguínea. Além disso, as brànquias a importância da ureia para a osmorregulação em membros
podem absorver íons seletivamente da água circundante e marinhos deste grupo.
liberá-los na corrente sanguínea. O pequeno copépode Tigriopus executa uma aboniagi •
semelhante à dos tubarões para o equilíbrio de áaui O ri.—i
A retenção de água é crítica para os vive em poças altas na zona de salpicamento i lorii-:
costões rochosos (l Fig. 3.14). Estas poças cspurc : :_~
organismos marinhos recebem água do mar do respingo das ondas maiores, e ã
Os peixes marinhos estão circundados por água com uma con- medida que a água evapora, a concentração de sai ?c eleva
centração de sal mais alta do que a de seus corpos. Em conse- bastante. Uma chuva pesada, por outro lado, pode rap>iírriírnt
quência, eles tendem a perder água para a água do mar reduzir a concentração salina nestas poças. Ron BÍI/IUU, •»
circundante e devem beber água do mar para substituí-la (veja Scrípps Institiite of Oaanogmphy, mostrou que o TLjn
Fig. 3.12). O sal que vem junto com a água c com o alimento, os tubarões, administra o seu equilíbrio de águ
assim como aquele que se difunde através de suas superfícies potencial osmótico de seus fluidos corporais. Quanóo -ê cot
corporais, deve ser excretado a um grande custo metabólico centração de sal é alta, ele sintetiza grandes quântica;*» «
das brànquias e dos rins. certos aminoácidos, como a alanina e a prolina. Esiaf r«r-j-f
Alguns tubarões e raias encontraram uma solução para nas moléculas aumentam o potencial osmótico do ojnx :«.•
o problema do fluxo de água. Os tubarões retêm ureia equilibrar aquele do habitat, sem as consequcrt -
[CO(NH2)J - um produto de rejeito nitrogenado comum do cãs deletérias dos altos níveis de sal. Esta resposta ao
metabolismo nos vertebrados - na corrente sanguínea em de sal tem seu custo, contudo. Num experimento de
vez de excretá-la do corpo pela urina. A ureia eleva o po- rio, Tigriopus individuais foram trocados de água do liara
íenciaJ osmótico do sangue até o nível da água do mar sem para água do mar a 100%, como poderia acontecer Tiiz^do
qualquer aumento na concentração dos íons sódio e cloro ondas numa maré alta enchem uma poça previarr.tr"^ ;v
(l Fig. 3.13). Conseqúentemente, não há resultante de mo- com a água da chuva. Em resposta a esta variação, a ta
vimento de água através das superfícies de um tubarão. Isso respiração dos copépodes inicialmente declinou, devi
torna muito mais fácil para os tubarões regularem o fluxo estresse de sal inicial, e em seguida aumentou à medida que
de íons tais como o sódio porque eles não têm que beber eles sintetizaram alanina e prolina para restabelecer seu equi-
uma dose extra de água carregada de sal para substituir a líbrio de água (l Fig. 3 . 1 5 ) . Quando a salinidade foi subita-
perda de água pela osmose. O fato de as espécies de raia de mente diminuída de 100% da água do mar para menc* óe
água doce não acumularem ureia nos seus sangues enfatiza sua taxa de respiração imediatamente aumentou à medida

12. ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 57
A ureia retida no sangue dos
tubarões equaliza seu
potencial osmótico com o da
;ua do mar.
_o
2 100
& 90
u
•s 80
i
"g
70
C
60
S
50
J-
S 40
1 30
0 20
'C 10
á Água do
mar
l Fig, 3.13 Sódio, potássio, ureia e outros solutos (na maioria íons cloreto) contribuem diferentemente para o potencial osmótico da água do mar e
dos fluidos corporais de tubarões e peixes marinhos. Dos dados de K. Schmidt-Nielsen, Animal Physiology: Adaptation and Environment (Sth ed), Cambridge
University Press, London and New York (1997), Tabela 8.6.
os aminoácidos livres em excesso foram rapidamente degra- (Artemio), podem sobreviver em água salgada com concentra-
dados e metabolizados. ções até o ponto de cristalização (300 gramas por litro, ou 30°o).
Certos ambientes impõem problemas osmóticos especiais. Os O camarão salino excreta sal numa taxa prodigiosa, e a um
ambientes aquáticos com concentrações de sal maiores do que a alto custo energético, para manter os sais em seus fluidos cor-
da água do mar ocorrem em algumas bacias fechadas, particu- porais menos concentrados do que os do seu ambiente cir-
larmente em regiões secas, onde a evaporação excede considera- cundante.
velmente a precipitação. O Grande Lago Salgado (20°/o de sal, ou
cerca de seis vezes mais salgado do que a água do mar normal)
no Utah e o Mar Morto (25% de sal), que se situa entre Israel e o
Equilíbrio de água e sal em organismos
Jordão, são exemplos bem conhecidos destes ambiente^ terrestres
hipersalinos. Os potenciais osmóticos destes corpos de água - bem As plantas terrestres transpiram centenas de gramas de água
além das -100 atm - secariam a maioria dos organismos. Con- por cada grama de matéria seca que elas acumulam no cresci-
tudo, umas poucas criaturas aquáticas, como o camarão salino mento de tecidos, e inevitavelmente assimilam sais junto com
l Fig. 3.14 O pequenino copépode Tigriopus vive em poças altas causadas pelo salpicamento na zona intramaré rochosa da Califórnia. Foto (a) por
cortesia de Ron Burton; foto (b) de R. E. Ricklefs.

13. 58 i ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES
Sal adicionado Agua doce adicionada
O 6 12 18 O b 12 18 24
Tempo (horas) f empo (horas)
srlt
Quando o sal diminuí, o
Quando as concentrações de sal
Tigriopus metaboliza os
aumentam, o Tigriopus rapidamente
aminoácidos para equalizar
sintetiza aminoácidos para equalizar o
novamente os potenciais
potencial osmótico com o ambiente.
osmóticos externo e interno.
I Fig, 3.15 O Tigriopus modifica o aminoácido livre e a taxa metabólica em resposta ao estresse hiperosmótico (50% a 100% de água do mar,
esquerda) e ao estresse hiposmótico (100% a 50% de água do mar, direita). De E. M. Goolish e R. S. Burton, Functional Ecology 3:81-89 (1989).
a água que passa por suas raízes. Em ambientes salinos, as força os animais a obter sal diretamente de fontes
plantas bombeiam ativamente o sal em excesso de volta para como veios salinos, mas a maioria dos animais terrest
o solo através de suas raízes, que portanto funcionam como têm mais sais no seu alimento do que precisam. Eles
os "rins" das plantas. As plantas de mangue crescem em ala- nam o excesso de sal pela urina.
gados costeiros que são inundados diariamente pelas marés Onde a água doce abunda, os animais podem beber
altas (l Fig. 3.16). Este habitat não apenas impõe uma alta carga dês quantidades de água para lavar os sais que de outra i
de sal, mas o alto potencial osmótico do ambiente das raízes se açu mula ria m no corpo. Onde a água é escassa, cont
também torna difícil para elas assimilar água. Para atacar este animais precisam produzir uma urina concentrada para con-
problema, muitas plantas de mangue têm altos níveis de solutos servar água. E assim, como se poderia esperar, os animais do
orgânicos, como os aminoácidos prolina e glicina-betaína e o deserto têm rins campeões. Por exemplo, enquanto os huma-
açúcar de seis carbonos sorbitol, em suas raízes e folhas para nos podem concentrar a maioria dos solutos na sua urina até
aumentar seu potencial osmótico. Além disso, elas têm glân- cerca de 4 vezes o nível do seu plasma sanguíneo, os rins do
dulas de sal que secretam sal por transporte ativo para a su- rato-canguru produzem urina com uma concentração de até 14
perfície exterior das folhas. As raízes de muitas espécies ex- vezes a do seu sangue, e o rato-saltador australiano, uma outra
cluem os sais, aparentemente através de membranas espécie adaptada ao deserto, produz urina que tem 25 vezes a
semipermeáveis, que não permitem que estes entrem. As plan- concentração de soluto de seu sangue. Por serem os íons de cloro
tas de mangue reduzem ainda mais as cargas de sal pela di- e sódio parle do mecanismo pelo qual os rins retêm água, o rim
minuição da transpiração da água de suas folhas. Devido a não é particularmente eficiente em excretar estes íons. Assim,
muitas destas adaptações se assemelharem àquelas das plan- muitos organismos que não têm acesso à água doce têm órgãos
tas dos ambientes onde a água é escassa, o habitat de secretadores de sal especializados. Aves e répteis têm "glându-
manguezal tem sido denominado como um deserto osmótico. las de sal", que são glândulas lacrimais modificadas localizadas
Como eles não estão continuamente imersos em água doce, na órbita dos olhos e capazes de secretar uma solução concen-
os animais terrestres têm poucos problemas em reter íons. Eles trada de sal. Estas glândulas são especialmente bem desenvol-
adquirem íons minerais que precisam na água que bebem e vidas em espécies que se alimentam de organismos marinhos e
no alimento que comem. A falta de sódio em algumas áreas recebem altas cargas de sal em suas dietas. --: - .

14. ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 59
l Fig. 3.16 A vegetação do mangue tem adaptações para lidar com uma alta carga de sal. (a) As raízes da vegetação de mangue são imersas em água
salgada na maré alta. Algumas espécies excretam o sal por suas raízes, (b) Glândulas especializadas nas folhas de uma planta de mangue,
Conocarpus erecta, excretam sal, que precipita sobre suas superfícies externas. Fotos de R. E. Ricklefs.
O seguinte experimento mostra a importância relativa da ( amónia seja levemente venenosa aos tecidos, os animais aquá-
glândula de sal em livrar o corpo do excesso de fons de sódio. ticos a eliminam rapidamente numa urina diluída e abun-
Foram dados a uma gaivota 134 ml de água do mar conten- dante, ou diretamente através das superfícies corporais, an-
do 63 milimoles de sódio - uma concentração de 470 mM. tes que ela atinja uma concentração perigosa dentro do cor-
Após 3 horas, ela havia excretado 47,3 mmol de sódio em 56,3 po. Os animais terrestres não podem suportar o uso de gran-
ml de água da glândula de sal, numa concentração de 800 des quantidades de água para excretar o nitrogénio. Em vez
mM, aproximadamente duas vezes a concentração do sal na disso, eles produzem subprodutos metabólicos que são me-
água do mar. Ao mesmo tempo, somente 4,4 mmol de sódio nos tóxicos do que a amónia e os quais, portanto, eles po-
foram excretados pelos rins em 75,2 ml de água numa con- dem acumular em níveis mais altos no sangue e na urina sem
centração média de 59 miM. Sem a glândula de sal, a gaivota perigo. Nos mamíferos, este produto de rejeito é a ureia
não teria se livrado ela própria do sal na sua dieta sem per- ICO(NH2)2], a mesma substância que os tubarões produzem e
der muito mais água. retêm para atingir-um equilíbrio osmótico nos ambientes
marinhos. Como a ureia se dissolve na água, excretá-la re-
quer alguma perda de água urinária - o quanto depende da
Os animais excretam o excesso de
capacidade de concentração dos rins. As aves e os répteis le-
* nitrogénio na forma de pequenas
moléculas orgânicas
varam esta adaptação à vida terrestre um passo além: eles
excretam nitrogénio na forma de ácido úrico (C.H4N4O,X que
se cristaliza de uma solução e pode então ser excretada como
A maioria dos carnívoros, comam eles crustáceos, peixes, in- uma pasta altamente concentrada na urina. Embora excretar
setos ou mamíferos, consome excesso de nitrogénio em suas a ureia e o ácido úrico economizem água, há também um
dietas. Este nitrogénio, que é parte das proteínas e ácidos custo, que é a energia perdida no carbono orgânico usado
nucléicos de sua presa, devem ser eliminados do corpo quan- para formar estes compostos. Para cada átomo de nitrogénio
do metabolizados. A maioria dos animais aquáticos produz excretado, 0,50 e 1,25 átomos de carbono orgânico são perdi-
o subproduto metabólico simples amónia (NH^). Embora a dos na ureia e no ácido úrico, respectivamente.

15. 60 ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES
de água respiratória. O nariz frio e úmido de um cachorro
Os mecanismos de conservação de executa a mesma função.
'.il>)s-cangurus evilam o grande cal : < ! • > drscrlo se ali-
água são importantes em ambientes mentando somente à noite, quando está mais frio; durante o
quentes calor abrasador do dia, os ratos-cangurus permanecem con-
fortdvelmente abaixo do solo em suas tocas úmidas e frias. Em
Quando as temperaturas do ar e do substrato se aproximam
forte contraste, esquilos de solo permanecem ativos durante o
ou excedem a temperatura naáxima tolerável pelo corpo, os
dia Eles também conservam água restringindo a evaporação
animais podem dissipar calor somente pela evaporação da água
por resfriamento. Como seria de se esperar, suas temperaturas
de sua pele e superfícies respiratórias. Nos desertos, a escassez
corporais se elevam enquanto eles forrageiam acima do solo,
de água transforma a perda de calor por evaporação num expostos ao Sol quente. Como eles administram isso? Antes que
mecanismo custoso; os animais frequentemente precisam re-
suas temperaturas corporais se tornem perigosamente altas, eles
duzir sua atividade, buscar microclimas frios ou empreender
voltam para suas tocas, onde se resfriam por condução e radi-
migrações sazonais para regiões mais frias. Muitas plantas do
ação em vez de por evaporação. Saltando para trás e para frente
deserto orientam suas folhas de forma a evitar os raios diretos
entre suas tocas e a superfície, os esquilos de solo estendem
do Sol; outras descartam suas folhas e se tornam inativas du-
sua atividade para o calor do dia e pagam um preço relativa-
rante períodos de pouca água combinado com calor. menle baixo pela perda de água.
Entre os mamíferos, o rato-canguru é bem adaptado à vida
Como no esquilo do solo, a temperatura corporal do came-
em ambientes praticamente sem água (l Fig. 3.17). Seu in-
lo se eleva no calor do dia - por até 6°C. O tamanho corporal
testino grosso reabsorve a água do material de rejeito tão efi-,.
dá ao camelo uma vantagem significativa, contudo. Devido à
cientemente que ele produz fezes virtualmente secas. Os ra-
sua baixa relação superfície—volume, o camelo se aquece tão
tos-canguru também recuperam muita água que evapora de
lentamente que ele pode permanecer no Sol a maior parte do
seus pulmões por condensação em suas passagens nasais dia Fie descarta o excesso de calor à noite por condução e
alargadas. Quando o rato-canguru inala ar seco, a umidade
radiação para o ambiente mais frio.
na sua passagem nasal evapora, esfriando o nariz e saturan-
do o ar inalado com água. Quando o ar úmido é exalado dos
pulmões, grande parte do vapor d'água se condêftsa nas su-
perfícies nasais frias. Alternando condensação corrí evapora- Os organismos mantêm um ambiente
ção durante a respiração, o rato-canguru reduz a sua perda
interno constante
A homeostase é uma capacidade do organismo de manter
( ( i .: i .M--, mlernas constantes cm face de um ambiente exler-
no variante. Todos os organismos apresentam homeostase em
algum grau, como vimos no caso do equilíbrio de água e sal,
embora a ocorrência e efetividade dos mecanismos homeos-
táticos variem. A despeito de como os organismos regulam seus
ambientes internos, todos os sistemas homeostáticos exibem
uma retroalimentação negativa, significando que, quando
o -,.-••• m.i se desvia da sua norma ou estado desejado, meca-
nismos de resposta interna agem para restaurar aquele esta-
do. Aqueles de vocês que usam termostatos para regular a
temperatura de suas casas podem prontamente entender como
o sistema de retroalimentação negativa funciona. Quando a
casa está fria, uma chave sensível à temperatura liga um aque-
< 11 s |ur restaura a temperatura de volta ao ponlo desejado.
Os mecanismos homeostáticos nos animais e plantas funcio-
nam bem da mesma forma (l Fig. 5.18).
A maioria dos mamíferos e aves mantém suas temperatu-
ras corporais entre 36°C e 41°C, mesmo que a temperatura de
seus ambientes possa variar de —50°C a +50°C. Uma regulação
de temperatura deste porte, denominada de homeotermia
(a rã i 7 grega homos significa "mesmo"), cria condições de tem-
peratura constante (homeotérmica) dentro das células, sob as
quais os processos bioquímicos podem prosseguir eficiente-
mente. Organismos de sangue frio, ou pecilotérmicos, como
.••,'.- os sapos e os gafanhotos, se adaptam à temperatura externa (a
l Fig. 3.17 As características fisiológicas e comportamentais do rato-
rai? grega poikilo significa "variante"). Portanto, os sapos não
canguru adaptam-no perfeitamente ao ambiente desértico. Este rato- podem funcionar em temperaturas extremamente altas ou
canguru banner-tailed (Dipodomys spectabilis) do sudoeste americano é baixas, e assim eles são ativos somente dentro de uma parte
ativo à noite quando o ar é frio. A escuridão também proporciona alguma estreita do intervalo de condições ambientais sobre as quais
segurança contra os predadores. Foto de Marty Cordano/DRK PHOTO. os mamíferos e as aves vicejam.

16. ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 61
temperatura corporal em 40°C perde calor duas vezes mais
Valor estabelecido
elecido
(37°C nos human
manos) >
rápido numa temperatura ambiental (das vizinhanças) de
Se o valor 20°C (um gradiente de 20°C) do que numa temperatura
estabelecido ambiente de 50°C (um gradiente de apenas 10°C). Para man-
i é alcançado
ter uma temperatura corporal constante, os organismos
O hipotálamo (no cérebro) endotérmicos substituem a perda de calor para o ambiente
sente a temperatura corporal através da geração de calor metabólico. Assim, a taxa do
e sinaliza o "aquecedor". metabolismo exigida para manter uma temperatura corpo-
Se o valor ral aumenta na proporção direta da diferença entre as tem-
estabelecido
Sinais não é alcançado peraturas corporais e ambientais, considerando todas as
hormonal outras coisas constantes.
ou neural
Órgãos corporais Os limites da homeotermia
("aejuecedores")
aumentam o metabolismo A capacidade de um organismo de sustentar uma alta tem-
(ou tremor).
peratura corporal enquanto exposto a temperaturas
ambientais extremamente baixas é limitada. A curto prazo, a
capacidade fisiológica para gerar calor limita sua produção,
O calor produzido causa e portanto define a temperatura mais baixa que um homeo-
aumento na temperatura
corporal. térmico pode suportar. A longo prazo, um homeotérmico está
limitado pela sua capacidade de obter o alimento ou
Retroalimentação metabolizar nutrientes para satisfazer as necessidades
energéticas de geração de calor. A taxa máxima na qual o
l Fig. 3.18 As características essenciais de um sistema de
organismo pode executar trabalho, mesmo durante o exercí-
retroalimentação negativa inclui sensores e chaves. O hipotálamo, cio mais extenuante, geralmente não excede dez a quinze
como um termostato, compara a temperatura do corpo com um valor vezes o seu metabolismo mínimo, ou basal. Estas altas taxas
estabelecido; quando os dois diferem, ele sinaliza aos órgãos efetores de metabolismo, típicas de um pássaro em voo, raramente
para trazerem a condição corporal de volta ao valor estabelecido. são mantidas por mais que alguns minutos ou horas de cada
vez Ao longo do curso de um dia, poucos organismos -
mesmo aves migratórias - gastam energia numa taxa que
Muitos organismos chamados de sangue frio, incluindo excede de quatro a cinco vezes a sua taxa metabólica basal.
os répteis, insetos e plantas, ajustam seu equilíbrio de calor, Quando o ambiente se torna tão frio que a perda de calor
através do comportamento, simplesmente movendo-se para excede a capacidade fisiológica de um organismo de produzi-
dentro ou para fora da sombra, mudando a sua orientação lo, a temperatura corporal começa a cair, uma condição fatal
em relação ao Sol, ou ajustando seu contato com substratos para a maioria dos homeotérmicos. As temperaturas ambientais
quentes. Quando os lagartos-de-chifre estão frios, eles se mais baixas nas quais os homeotérmicos podem sobreviver por
deitam colados ao solo e ganham calor por condução da longos períodos muitas vezes dependem mais de sua capaci-
superfície aquecida pelo Sol. Quando aquecidos, diminuem dade para obter alimento do que de sua capacidade de assi-
sua exposição à superfície se colocando eretos sobre as per- milar e metabolizar a energia no alimento. Em temperaturas
nas. O comportamento de aquecimento é largamente comum baixas, os animais podem morrer de fome em vez de congelar
entre répteis e insetos, que podem usá-lo efetivamente para até a morte quando metabolizam a energia do alimento para
manter suas temperaturas corporais num intervalo estreito. manter uma temperatura corporal mais rapidamente do que
De fato, suas temperaturas podem se elevar consideravel- podem obter comida.
mente acima daquela do ar circundante, bem dentro do
intervalo dos mamíferos e aves de "sangue quente". Devido
a suas fontes de calor se situarem fora do corpo, os biólo- Homeostase parcial
gos se referem a estes animais como ectotérmicos (calor Todas as aves e mamíferos geram calor metabolicamente
externo); os animais que geram seu calor corporal interna- para regular a temperatura do corpo, mas muitas espécies
mente são denominados de endotérmicos (calor interno). de sangue frio também se tornam endotérmicas ou parcial-
mente endotérmicas em certos períodos. As pítons, por
exemplo, mantêm uma alta temperatura corporal enquan-
A homeostase é custosa
to encubam ovos. Alguns peixes grandes, como o atum,
Sustentar condições internas que diferem significativamente mantêm temperatura de até 40°C no centro dos seus mús-
do ambiente externo requer trabalho e energia. Vamos con- culos metabolicamente ativos; o peixe-espada emprega
siderar o custo das aves e dos mamíferos em manter a tem- aquecedores metabólicos especiais, derivados do tecido
peratura do corpo constantemente alta em ambientes frios. muscular, para manter seu cérebro aquecido. Grandes ma-
À medida que a temperatura do ar diminui, o gradiente (di- riposas e abelhas frequentemente demandam um período
ferença) entre os ambientes internos e externos aumenta. O de aquecimento pré-vôo durante o qual os músculos de voo
calor é perdido através das superfícies corporais numa pro- vibram para gerar calor. Até mesmo algumas plantas, nota-
porção direta ao seu gradiente. Um animal que mantém sua velmente o filodendro e o "repolho-de-gambá" (skunk