La fotosíntesis ocurre en dos fases: 1) las reacciones de luz que convierten la energía solar en ATP y NADPH; y 2) las reacciones de oscuridad (Ciclo de Calvin) que usan el ATP y NADPH para fijar CO2 y producir carbohidratos como la glucosa. El proceso ocurre en los cloroplastos de las plantas, donde la luz es absorbida por pigmentos como la clorofila y transportada a través de fotosistemas para impulsar la fotofosforilación y generar energía quí
10. INTRODUCCIÓN
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar.
La fotosíntesis es el único proceso de importancia biológica que puede atrapar
esa energía. Toda la materia orgánica disponible en la tierra ha sido producida
por la fotosíntesis.
La materia orgánica comprende los alimentos que consumimos diariamente
tanto nosotros como los animales, los combustibles fósiles (petróleo, gas,
gasolina, carbón); así como la leña, madera, pulpa para papel, inclusive la
materia prima para la fabricación de fibras sintéticas, plásticos, poliester, etc.
La cantidad de carbono fijado por la fotosíntesis es espectacular, como lo
demuestran las cifras de la producción anual de materia orgánica seca, estimada
en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el
resto en océanos y aguas continentales.
Los organismos que en el curso de la evolución aprendieron a usar la energía
solar y a transformarla en energía química son los llamados autótrofos, que
están representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal.
11. NATURALEZA DE LA LUZ
La luz blanca se separa en diferentes colores(longitudes de ondas) al pasar a través de un prisma. La longitud de onda (l )
se define como la distancia entre dos crestas o dos valles de una onda. La energía es inversamente proporcional a la
longitud de onda; las longitudes de onda largas tienen menos energía que las de longitudes de onda cortas. La energía de
un fotón se puede calcular con la ecuación:
E=
E=
Donde h es la constante de Planck con valor de 6,6262 x 10 34 J.S, C la velocidad de la luz 3,0 x 108 m .S-1 y λ la longitud de
onda en metros (m). La energía del fotón es inversamente proporcional a la longitud de onda. El ordenamiento de los
colores del espectro luminoso, está determinado por las longitudes de onda de la luz. La luz visible es una pequeña parte
del espectro electromagnético comprendida entre 390 nm y 770 nm (nanómetro).
14. ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE
LAS MEMBRANAS FOTOSINTÉTICAS
La unidad estructural de la fotosíntesis es el cloroplasto. Los
organismos fotosintéticos procariotes y eucariotes poseen sacos
aplanados o vesículas llamadas tilacoides, que contienen los
pigmentos fotosintéticos; pero solamente los cloroplastos de los
eucariotes están rodeados por una doble membrana. Los tilacoides
se disponen como una pila de panquecas, que recibe el nombre de
grana. El interior del cloroplasto entre las granas es el estroma
proteico, donde se encuentran las enzimas que catalizan la fijación
del CO2 . Las mitocondrias constituyen un sistema con dos
membranas como los cloroplastos, pero los cloroplastos tienen
tres compartimentos: el estroma, el espacio tilacoidal y el espacio
entre las membranas. El cloroplasto en su interior tiene un ADN
circular y ribosomas.
16. La fotosíntesis es un proceso que ocurre en dos
fases. La primera fase es un proceso que
depende de la luz (reacciones luminosas),
requiere la energía directa de la luz que genera
los transportadores que son utilizados en la
segunda fase. La fase independiente de la luz
(reacciones de oscuridad), se realiza cuando los
FASES productos de las reacciones de luz son utilizados
para formar enlaces covalentes carbono-carbono
DE (C-C), de los carbohidratos. Las reacciones
oscuras pueden realizarse en la oscuridad, con la
LA condición de que la fuente de energía (ATP) y el
poder reductor (NADPH) formados en la luz se
FOTOSÍNTESIS encuentren presentes. Investigaciones recientes
sugieren que varias enzimas del ciclo de Calvin,
son activadas por la luz mediante la formación de
grupos -SH ; de tal forma que el termino reacción
de oscuridad no es del todo correcto. Las
reacciones de oscuridad se efectúan en el
estroma; mientras que las de luz ocurren en los
tilacoides.
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18. REACCIONES DE LUZ
En los procesos que dependen de la luz (reacciones de luz), cuando un
fotón es capturado por un pigmento fotosintético, se produce la excitación
de un electrón, el cual es elevado desde su estado basal respecto al núcleo
a niveles de energía superior, pasando a un estado excitado. Después de
una serie de reacciones de oxido-reducción, la energía del electrón se
convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotólisis del agua, la que
se descompone según la ecuación: H2 O + cloroplasto + fotón à 0,5 O2 + 2 H+
+ 2 electrones.
En la reducción de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a través
de una serie de reacciones enzimáticas producen los enlaces C-C de los
carbohidratos, en un proceso que se efectúa en la oscuridad.
En las reacciones de oscuridad, el CO2 de la atmósfera (o del agua en
organismos fotosintéticos acuáticos/marinos) se captura y reduce por la
adición de hidrógeno (H+ ) para la formación de carbohidratos [ ( CH2 O )] .
La incorporación del dióxido de carbono en compuestos orgánicos, se
conoce como fijación o asimilación del carbono. La energía usada en el
proceso proviene de la primera fase de la fotosíntesis. Los seres vivos no
pueden utilizar directamente la energía luminosa, sin embargo a través de
una serie de reacciones fotoquímicas, la pueden almacenar en la energía de
los enlaces C-C de carbohidratos, que se libera luego mediante los
procesos respiratorios u otros procesos metabólicos.
21. FOTOFOSFORILACION
Es la síntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a
la acción de la luz, en presencia de ADP y fosfato. La formación de ATP a partir de
la reacción de ADP y fosfato, es el resultado del acoplamiento energético de la
fosforilación al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la misma
forma que la fosforilación oxidativa está acoplada al transporte de electrones y al
consumo de oxígeno en las mitocondrias. ADP + Pi + cloroplastos + luz à ATP Pi
= fosfato inorgánico.
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24. REACCIONES DE OSCURIDAD
Las reacciones de fijación o reducción del carbono, son conocidas también como reacciones de oscuridad
(son independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el
ATP participan en la reducción del CO 2.
El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros autótrofos acuáticos por difusión y no a través
de estructuras especiales; mientras que las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y en ese
sentido han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso.
En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de
Calvin. El Ciclo de Calvin fue estudiado y descubierto en un alga verde unicelular, llamada Chlorella.
El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azúcar de 5 carbonos ), mediante la acción
de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye aproximadamente el
50% de las proteínas del cloroplasto y se piensa que es la proteína más abundante en la tierra. El primer
producto estable de la fijación de CO 2 es el ácido-3-fosfoglicérico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En
el ciclo se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de PGA. La
energía del ATP, producido en la luz es utilizada para fosforilar el PGA y se forman 12 moles de ácido 1,3
difosfoglicérico, el cual es reducido luego mediante la acción de 12 NADPH a gliceraldehido-3-
fosfato( PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3-fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa. El
resto de los moles de PGAL se convierten en 6 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP,
regenera 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo.
El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la glucólisis. Una gran
parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almidón, que es un
carbohidrato de reserva. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se convierte en fructosa-6-
fosfato y glucosa-1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el nucleótido UDP-glucosa, que al
combinarse con la fructosa-6-fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la
sacarosa. El disácarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se transportan a través del
floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Es bueno hacer notar que todas
las reacciones del Ciclo de Calvin, son catalizadas por enzimas específicas.