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Regulação e expressão gênica
        bacteriana
       Prof. Dra. Adriana Dantas
      Genética de microorganismos
       UERGS Bento Gonçalves
TRANSCRIÇÃO : EUCARIOTO X PROCARIOTO

EUCARIOTOS              PROCARIOTOS
Enzimas responsáveis pela replicação
                            1 Rompem as pontes de hidrogênio às
                              custas da energia de hidrólise do ATP,
                 5
                              entre as bases.
                            2 Sintetiza o iniciador (primer):
                            1 + 2 = complexo de iniciação da
             1                replicação (CIR).
             2
                            3 Duas DNA polimerase (I e III)
                              acoplam-se ao CIR e iniciam o
                              alongamento da cadeia, uma na fita
                              contínua (leading) e outra na fita
                              descontínua (lagging).
                              DNA pol III - 30.000/min
                              DNA pol I –600/min.
         3
                            4 Une a extremidade 5´fosfato de um
                              fragmento novo à extremidade 3´- OH
                              do próximo
                            5 Diminuem o grau de
             4                superenrolamento do DNA no ponto
                              de origem da replicação
O RNA ou ARN
O Ácido Ribonucléico é um polinucleotídeo que difere do DNA
em três aspectos básicos:
                               O açúcar é uma Ribose;
             DNA
                               É formado, geralmente, por
             A-T
             T-A                uma fita simples que pode
             G-C                enrolar-se;
             C-G
                               Não existe a base pirimídica
                                Timina e no seu lugar se
                                encontra a base Uracila.
                               Os pareamentos seguem a
             RNA                ordem A-U e G-C).
            A-U
            U-A
            G-C
            C-G
Tipos de RNA
 RNAm  O RNA mensageiro é formado no núcleo e
 contém a “mensagem” - o código transcrito a partir do DNA -
 para a síntese das proteínas. Cada conjunto de três
 nucleotídeos no RNAm é chamado de CÓDON.
 RNAt  O RNA transportador está presente no citoplasma e
 é responsável pelo transporte dos aminoácidos até os
 ribossomos para a síntese protéica. No RNAt existe uma
 seqüência de nucleotídeos correspondente ao códon
 chamada de ANTI-CÓDON.
 RNAr  O RNA ribossômico ou ribossomal faz parte da
 estrutura dos ribossomos e participa do processo de
 tradução dos códons para construção das proteínas.
Regulação gênica
 As regulações metabólicas são catalisadas por enzimas;

 A transcrição e a tradução dirigem a síntese de proteínas,
  muitas das quais servem como enzimas;

 Síntese de proteínas requer gasto energético;

 Regulação da síntese protéica é importante para a economia
  energética celular;

 Produção de proteínas necessárias em momentos específicos
Genes
 Muitos genes, em torno de 60 a 80% não são
 regulados, são constitutivos, ou seja seus produtos são
 constantemente produzidos em velocidade fixa.

 Produção de outras enzimas é regulada, de modo que
 estejam presentes somente quando necessário.

 Apenas 1% do DNA é transcrito em RNAm codificante
 de proteínas e até 10% do DNA são transcritos em
 RNA
Tipos de genes
 Os que já funcionaram em uma fase anterior e atualmente não
  funcionam mais

 Os que estão em funcionamento em um determinado
  momento

 Os que ainda irão funcionar mais tarde


 Os que funcionam sempre
Controle da expressão gênica

 Controle do que é expresso pode ocorrer em vários níveis:


 Transcrição
 Processamento
 Transporte do RNAm
 Tradução
 Pós-tradução
 Funcionamento enzimático 
RNA polimerase
 Na maioria dos procariontes, uma única espécie de RNA
  polimerase transcreve todos os tipos de RNA.

 RNA polimerase consiste em quatro tipos de subunidades:
   Beta: 150.000 dáltons (β); beta primo: 160.000 dáltons (β’);
   alfa: 40.000 dáltons (α); sigma: 70.000 dáltons (σ)
Estrutura do RNA polimerase
 O cerne da enzima contém dois polipeptídios α, um polipeptídio
  β e β’.
 A adição da subunidade α permite a iniciação nos sítios
  promotores, formando uma holoenzima



     β’       α                                    β’
                                                            α
                      +        σ
          α   β                                   α     σ       β’
                          Fator sigma

    Cerne da enzima                               Holoenzima
Subunidades da RNA polimerase de
E. coli




• Grande e complexa, a holoenzima RNA polimerase de E. coli possui 5 tipos de
subunidades.
•Seu centro catalítico se encontra no chamado cerne da enzima (a2bb’).
•E, além das funções descritas no quadro1, a RNA polimerase também interage
com proteínas ativadoras e repressoras que modulam a taxa de expressão gênica
nas células.
Transcrição do DNA




• Quando se escreve um seqüência de nucleotídios
correspondente a um gene


•A seqüência é sempre escrita no sentido 5'-> 3'
Estágios da transcrição

       Iniciação


     Alongamento


       Término
 A enzima RNA-polimerase abre
                             a dupla hélice do DNA;

                            Inicia-se a produção de uma
                             molécula de RNAm, no sentido
                             5’  3’

                            Os nucleotídeos são ligados
                             respeitando a ordem A-U, G-C.

Fita de RNA
em            Fita molde    Finaliza a transcrição quando
formação      DNA
                             a RNA-polimerase se desliga
                             do DNA, a molécula de RNAm
                             primário está formada e segue
                             para o citoplasma onde será
                             traduzida.
Iniciação
 Regiões que indicam o inicio da transcrição
 em procariontes são chamadas de
 promotores

 Seqüenciais promotoras em 13 pontos
 diferentes de inicio de transcrição no
 genoma E. coli.
A Unidade de T ranscrição
 A transcrição de um segmento se inicia quando a RNA polimerase
  reconhece e liga-se a seqüências específicas de nucleotídios em uma
  região especial, no início do gene, denominada promotor

 Além destas seqüências, o promotor engloba o ponto de início:
  Primeiro par de bases a ser transcrito em RNA

 A partir daí a RNA polimerase move-se ao longo do molde,
  sintetizando RNA, até alcançar uma outra seqüência específica
  que sinaliza o término da transcrição.

 Unidade de transcrição estende-se do ponto de início (+1) no
  promotor, até o terminador
Unidade de transcrição




Diagrama representativo de um promotor genérico de E. coli. As caixas -35 e -10
(também chamada caixa de Pribnow ou caixa TATA) são muito conservadas entre
distintos promotores.
Pequenas variações nestas seqüências podem reduzir drasticamente a afinidade do
fator sigma da RNA pol pelo promotor.
A base +1 é, por convenção, aquela onde se inicia a transcrição. A RNA pol, uma
vez acoplada ao promotor, ocupa cerca de 5 voltas do DNA.
Reconhecimento do P romotor
 Para que este processo ocorra é necessário, antes de mais
  nada, que a RNA polimerase identifique sinais
  específicos no DNA, os quais direcionarão a transcrição
  de genes específicos no momento adequado

 Uma enorme variedade de sinais pode ser encontrada
  nas regiões promotoras de diferentes genes.

 É por este motivo que os promotores são locais
  extremamente importantes no controle da expressão
  gênica
Promotor
 Existe, um consenso em torno de sua seqüência.

 A primeira base transcrita em RNA com a base +1 = seqüência de
  consenso de um promotor da bactéria Escherichia coli.

 A freqüência com que um promotor é ligado e o gene é transcrito
  pela RNA pol, está diretamente associada à homologia com a
  seqüência de consenso.
                consenso

 É através da variação das seqüências nas duas caixas (conhecidas
  como caixa TATA, ou caixa de Pribnow, e caixa -35) que é modulada a
  transcrição relativa dos genes constitutivos (aqueles que são
  expressos o tempo todo durante a vida da célula).

 Um gene cujo produto deva ser abundante tem um promotor com
  seqüência mais próxima ao consenso
Processo de T ranscrição




•Diz-se que as seqüências que antecedem o ponto de início localizam-se à
montante (upstream) e as que o sucedem localizam-se à jusante
(downstream)
•A posição das bases é numerada nos dois sentidos, a partir do ponto de
início, ao qual se atribui o valor +1. Os valores aumentam (valor positivo) à
jusante e diminuem (valor negativo) à montante
•A taxa de transcrição gênica também pode ser afetada pela ligação de
proteínas ativadoras e repressoras a sítios próximos aos pontos de
iniciação e pela distância entre as seqüências de consenso dos promotores,
sendo a separação ideal igual a 17 nucleotídeos (em procariotos).
Região consenso
 Essas seqüências podem ser bastante variáveis, porém, mantêm
  conservadas regiões responsáveis pela função promotora.
 Em procariotos, duas dessas regiões:

 10 pb = 5´ TATATT 3´

 35pb  = 5' TTGACA 3’
Processo de T ranscrição
 Regiões chamadas de -35 e -10 devido as suas localizações
  relativas ao ponto de inicio de transcriçao

 A subunidade σ permite que a RNA polimerase reconheça
  (sinalização) e se ligue especificamente a regiões de
  promotores

 A holoenzima procura um promotor e inicialmente se liga
  frouxamente a ele, reconhecendo as regiões -35 e -10

 Forma uma estrutura chamada “complexo promotor fechado”
                                                 fechado

 A partir daí a enzima se liga fortemente, deselicoizando bases
  próximas a região -10.
Probabilidades dos arranjos
 O arranjo particular da estrutura do promotor permite que, com apenas um
  par de 6 bases (cada caixa consenso tem em geral uma dúzia de bases) um
  promotor seja determinado com imensa precisão.

 O que queremos dizer com isto?

 Podemos formular a questão de outra forma: qual a probabilidade de uma
  seqüência de 6 bases ocorrer ao acaso no DNA?

 Para cada base a probabilidade de ser um T, digamos, é 1/4, pois podemos
  ter T, A, G ou C.

 O mesmo se aplica para as demais bases da seqüência, portanto, a
  probabilidade de se ter a seqüência TAATTA, por exemplo:

         ¼ x ¼ x ¼ x ¼ x ¼ x ¼ = (¼ )6 ~ 1/4000
Considerações
 Não é uma probabilidade muito pequena, considerando que há de
  2 a 10 milhões de bases num genoma procarioto.

 O encontro de uma tal seqüência não pode ser fortuito!

 Embora se tenha mais liberdade em alterar a seqüência da região
  promotora fora das caixas de consenso, não podemos retirar nem
  acrescentar bases entre as caixas, porque a distância entre elas
  deve ser mantida.

 Chegamos, então, a um importante conceito na biologia
  molecular: distância também é informação.

 O fator σ deve reconhecer as duas caixas de consenso. primeiro a
  TATA e depois a -35 e para tal elas devem estar a uma
  determinada distância entre si.
Alogamento
 O RNA é sempre produzido no sentido 5’- 3’

 Durante essa fase, o RNA recém-sintetizado pareia-se
  temporariamente com a fita molde de DNA = híbrido curto RNA-
  DNA.

 Diferentemente da DNA polimerase, a RNA polimerase não tem
  atividade de nuclease, ou seja, não revisa a cadeia de RNA
  nascente.

 Conseqüentemente, a fidelidade da síntese de RNA (transcrição) é
  bem menor que aquela observada para o DNA (replicação).

 Os RNAs sintetizados que apresentarem problemas serão
  degradados e têm pouca probabilidade de serem prejudiciais,
  uma vez que outros transcritos serão rapidamente produzidos.
Regiões Terminadoras
 A análise de muitas dezenas de regiões terminadoras mostrou
  que sua sequência apresenta características comuns, que
                                              comuns
  podem ser resumidas da seguinte forma:

 Na fita de DNA que está servindo de molde para a síntese do
  RNA surge uma sequência com cerca de 8 bases que, após um
  espaçador de tamanho variável (4 a 15 bases, em geral),

 É seguida de outra sequência complementar a ela, porém em
  sentido contrário;

 Logo após esta região simétrica há uma sequência longa de
  Timinas (um poliT), na fita 5’-3’.

 Esta estrutura, conhecida como grampo de terminação, sinaliza
                                           terminação
  para a polimerase que ela deve terminar a síntese de RNA.
Sinais de início e término da síntese de RNA pela RNA polimerase bacteriana.
O sinal de início é o promotor, reconhecido pelo fator sigma.
O sinal de término é reconhecido a posteriori (isto é, pela estrutura formada no RNA),
e tem, no DNA uma sequencia poli-T.
Término
 O final da transcrição é um processo bem
 controlado no qual seqüências típicas dos
 transcritos de RNA (sinais de término) indicam o
 local para a finalização da síntese dessa molécula. 

 Na bactéria E. coli existem no mínimo duas classes
 de seqüências de sinalização do término da
 transcrição:
  uma utiliza a proteína r (rho)
  outra não (rho-independente). 
Formação do grampo de
 finalização
 O pareamento intramolecular das seqüências complementares do
  RNA recém-sintetizado forma uma estrutura em grampo. Esse
  acontecimento desencadeia os seguintes eventos:

 Parada da RNA polimerase:
   Destruição parcial do híbrido RNA-DNA (proporcionando
    instabilidade da região que permanece ligada);
   Dissociação do RNA nascente da enzima RNA polimerase

   Restabelecimento da região dupla-fita do DNA;

   Liberação da RNA polimerase da fita molde do DNA.
Regulação e expressão gênica bacteriana
Afinal, qual é o destino dos RNAs na
  bactéria?
 A verdade é que a vida média de um mRNA bacteriano é muito
  curta, raramente ultrapassando 60 segundos;

 Por isso, um mRNA só é necessário por breves instantes, sendo
  em seguida descartado.

 No caso dos mRNA de procariotos, a sua degradação é
  controlada por um processo engenhoso.

 A transcrição e a tradução estão de tal forma acopladas
  que, imediatamente após a síntese de um pequeno trecho de
  mRNA, os ribossomos já se ligam a este RNA nascente,
  protegendo-o da degradação pelas RNases bacterianas.
Mecanismo de transcritos
 Uma primeira categoria em que se dividem os mecanismos reguladores, é
  a que consiste em ligar (indução) ou desligar (repressão) óperons em
  resposta a alterações ambientais (este sistema têm maior significância entre
  os microorganismos).

 A segunda categoria envolve o desencadeamento de circuitos pré-
    programados de óperons.
    
 Existem três categorias de genes:
   o regulador
   o operador
   os estruturais;
O modelo ÓPERON LAC:




 O regulador controla o operador e este, os estruturais;
 O gene regulador produz uma proteína chamada repressor ;
 O repressor se liga ao gene operador, impedindo a ligação da RNA pol e
  portanto impedindo a transcrição dos genes estruturais que codificam as
  enzimas de degradação da lactose;
 Quando o indutor (no caso a lactose) é adicionada ao sistema, este se
                                                             sistema
  liga ao repressor, liberando o operador, o que permitirá a ligação da RNA
  pol ao sítio promotor e consequentemente os 3 genes estruturais serão
  transcritos.
•Esquema representativo do controle
da transcrição dos genes para as
enzimas responsáveis pelo uso da
lactose em E. coli.

• O repressor, produto do gene i,
                                i
liga-se ao operador (em verdade, duas
moléculas), impedindo a ligação da
RNA polimerase ao sítio promotor P
e bloqueando a transcrição.

•A lactose no citosol bacteriano liga-se
ao repressor, inativando-o e liberando
o promotor para ser ligado pela
RNApol.

• O processo de transcrição estará
liberado até que a concentração
citosólica de lactose seja insuficiente
para garantir a inativação das
moléculas do repressor.
Que importância tem o operon
    lac na genética molecular?

 Muitos dos vetores de expressão, sejam eles fagos ou
  plasmídeos, empregados em engenharia genética, têm o gene
  clonado sob o controle de um promotor/operador lac.

 Este sistema propicia o controle da expressão do gene clonado
  através da adição de um análogo da lactose, o IPTG
  (isopropiltiogalactosídeo).

 Este produto é muitas vezes mais efetivo que a lactose na
  indução da expressão do operão lac, além de não ser degradado.
Processo de Tradução
 O processo de tradução se inicia pela ligação da sub-unidade
  menor do ribossomo a um sítio (sequência) específica no
  mRNA chamado RBS (ribosome binding site).

 Esta ligação é mediada pelo pareamento de uma sequência do
  rRNA 16 S (que faz parte da composição da sub-unidade
  leve) com a sequência de Shine-Delgarno (ou RBS).

 À sub-unidade menor acopla-se, então, o primeiro tRNA
  (sempre para formil-metionina, em E. coli), e o conjunto
                formil-metionina
  desliza pelo mRNA até encontrar o códon AUG (identificado
  pelo anticódon correspondente no tRNA).
Sítio E ( “empty” =
vazio), onde se aloja o
tRNA descarregado
antes de sair do
ribossomo
Estão representados
os diversos fatores que
participam do processo
de tradução, além do
ribossoma e dos
tRNAs.
Síntese Protéica
                    O RNAm transcrito no núcleo
                       chega ao citoplasma e se liga a
                       um ou mais ribossomos.
                      O ribossomo “lê” o primeiro
                       códon e um RNAt com o
                       anticódon correspondente
                       transporta um aminoácido e se
                       liga ao códon.
                      O ribossomo se desloca, no
                       sentido 5’3’ e lê o próximo
                       códon.
                      Os aminoácidos são unidos por
                       ligações peptídicas.
                      Ao final da tradução o
                       polipeptídeo se desliga e se
                       constituí na proteína.
TRADUÇÃO: SÍNTESE PROTEICA

                                         Adição do aminoácido
Terminal 3´que liga ao
aminoácido -
                                         correto: pareamento do
fenilalanina (Phe)                       códon (RNAm) com o
                                         anticódon (RNAt)




                         Nucleotídeos
                         modificados
Regulação e expressão gênica bacteriana
Proteínas
 As proteínas se definem como polímeros formados pela
  união, mediante a cadeias peptídicas, de unidades de menor
  massa molecular chamadas aminoácidos;

 As proteínas são macromoléculas
 São compostos mais abundantes da matéria viva
 São especificas
 Através delas se expressam a informação genética
Regulação e expressão gênica bacteriana
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Regulação e expressão gênica bacteriana

  • 1. Regulação e expressão gênica bacteriana Prof. Dra. Adriana Dantas Genética de microorganismos UERGS Bento Gonçalves
  • 2. TRANSCRIÇÃO : EUCARIOTO X PROCARIOTO EUCARIOTOS PROCARIOTOS
  • 3. Enzimas responsáveis pela replicação 1 Rompem as pontes de hidrogênio às custas da energia de hidrólise do ATP, 5 entre as bases. 2 Sintetiza o iniciador (primer): 1 + 2 = complexo de iniciação da 1 replicação (CIR). 2 3 Duas DNA polimerase (I e III) acoplam-se ao CIR e iniciam o alongamento da cadeia, uma na fita contínua (leading) e outra na fita descontínua (lagging). DNA pol III - 30.000/min DNA pol I –600/min. 3 4 Une a extremidade 5´fosfato de um fragmento novo à extremidade 3´- OH do próximo 5 Diminuem o grau de 4 superenrolamento do DNA no ponto de origem da replicação
  • 4. O RNA ou ARN O Ácido Ribonucléico é um polinucleotídeo que difere do DNA em três aspectos básicos:  O açúcar é uma Ribose; DNA  É formado, geralmente, por A-T T-A uma fita simples que pode G-C enrolar-se; C-G  Não existe a base pirimídica Timina e no seu lugar se encontra a base Uracila.  Os pareamentos seguem a RNA ordem A-U e G-C). A-U U-A G-C C-G
  • 5. Tipos de RNA  RNAm  O RNA mensageiro é formado no núcleo e contém a “mensagem” - o código transcrito a partir do DNA - para a síntese das proteínas. Cada conjunto de três nucleotídeos no RNAm é chamado de CÓDON.  RNAt  O RNA transportador está presente no citoplasma e é responsável pelo transporte dos aminoácidos até os ribossomos para a síntese protéica. No RNAt existe uma seqüência de nucleotídeos correspondente ao códon chamada de ANTI-CÓDON.  RNAr  O RNA ribossômico ou ribossomal faz parte da estrutura dos ribossomos e participa do processo de tradução dos códons para construção das proteínas.
  • 6. Regulação gênica  As regulações metabólicas são catalisadas por enzimas;  A transcrição e a tradução dirigem a síntese de proteínas, muitas das quais servem como enzimas;  Síntese de proteínas requer gasto energético;  Regulação da síntese protéica é importante para a economia energética celular;  Produção de proteínas necessárias em momentos específicos
  • 7. Genes  Muitos genes, em torno de 60 a 80% não são regulados, são constitutivos, ou seja seus produtos são constantemente produzidos em velocidade fixa.  Produção de outras enzimas é regulada, de modo que estejam presentes somente quando necessário.  Apenas 1% do DNA é transcrito em RNAm codificante de proteínas e até 10% do DNA são transcritos em RNA
  • 8. Tipos de genes  Os que já funcionaram em uma fase anterior e atualmente não funcionam mais  Os que estão em funcionamento em um determinado momento  Os que ainda irão funcionar mais tarde  Os que funcionam sempre
  • 9. Controle da expressão gênica  Controle do que é expresso pode ocorrer em vários níveis:  Transcrição  Processamento  Transporte do RNAm  Tradução  Pós-tradução  Funcionamento enzimático 
  • 10. RNA polimerase  Na maioria dos procariontes, uma única espécie de RNA polimerase transcreve todos os tipos de RNA.  RNA polimerase consiste em quatro tipos de subunidades:  Beta: 150.000 dáltons (β); beta primo: 160.000 dáltons (β’);  alfa: 40.000 dáltons (α); sigma: 70.000 dáltons (σ)
  • 11. Estrutura do RNA polimerase  O cerne da enzima contém dois polipeptídios α, um polipeptídio β e β’.  A adição da subunidade α permite a iniciação nos sítios promotores, formando uma holoenzima β’ α β’ α + σ α β α σ β’ Fator sigma Cerne da enzima Holoenzima
  • 12. Subunidades da RNA polimerase de E. coli • Grande e complexa, a holoenzima RNA polimerase de E. coli possui 5 tipos de subunidades. •Seu centro catalítico se encontra no chamado cerne da enzima (a2bb’). •E, além das funções descritas no quadro1, a RNA polimerase também interage com proteínas ativadoras e repressoras que modulam a taxa de expressão gênica nas células.
  • 13. Transcrição do DNA • Quando se escreve um seqüência de nucleotídios correspondente a um gene •A seqüência é sempre escrita no sentido 5'-> 3'
  • 14. Estágios da transcrição  Iniciação Alongamento  Término
  • 15.  A enzima RNA-polimerase abre a dupla hélice do DNA;  Inicia-se a produção de uma molécula de RNAm, no sentido 5’  3’  Os nucleotídeos são ligados respeitando a ordem A-U, G-C. Fita de RNA em Fita molde  Finaliza a transcrição quando formação DNA a RNA-polimerase se desliga do DNA, a molécula de RNAm primário está formada e segue para o citoplasma onde será traduzida.
  • 16. Iniciação  Regiões que indicam o inicio da transcrição em procariontes são chamadas de promotores  Seqüenciais promotoras em 13 pontos diferentes de inicio de transcrição no genoma E. coli.
  • 17. A Unidade de T ranscrição  A transcrição de um segmento se inicia quando a RNA polimerase reconhece e liga-se a seqüências específicas de nucleotídios em uma região especial, no início do gene, denominada promotor  Além destas seqüências, o promotor engloba o ponto de início: Primeiro par de bases a ser transcrito em RNA  A partir daí a RNA polimerase move-se ao longo do molde, sintetizando RNA, até alcançar uma outra seqüência específica que sinaliza o término da transcrição.  Unidade de transcrição estende-se do ponto de início (+1) no promotor, até o terminador
  • 18. Unidade de transcrição Diagrama representativo de um promotor genérico de E. coli. As caixas -35 e -10 (também chamada caixa de Pribnow ou caixa TATA) são muito conservadas entre distintos promotores. Pequenas variações nestas seqüências podem reduzir drasticamente a afinidade do fator sigma da RNA pol pelo promotor. A base +1 é, por convenção, aquela onde se inicia a transcrição. A RNA pol, uma vez acoplada ao promotor, ocupa cerca de 5 voltas do DNA.
  • 19. Reconhecimento do P romotor  Para que este processo ocorra é necessário, antes de mais nada, que a RNA polimerase identifique sinais específicos no DNA, os quais direcionarão a transcrição de genes específicos no momento adequado  Uma enorme variedade de sinais pode ser encontrada nas regiões promotoras de diferentes genes.  É por este motivo que os promotores são locais extremamente importantes no controle da expressão gênica
  • 20. Promotor  Existe, um consenso em torno de sua seqüência.  A primeira base transcrita em RNA com a base +1 = seqüência de consenso de um promotor da bactéria Escherichia coli.  A freqüência com que um promotor é ligado e o gene é transcrito pela RNA pol, está diretamente associada à homologia com a seqüência de consenso. consenso  É através da variação das seqüências nas duas caixas (conhecidas como caixa TATA, ou caixa de Pribnow, e caixa -35) que é modulada a transcrição relativa dos genes constitutivos (aqueles que são expressos o tempo todo durante a vida da célula).  Um gene cujo produto deva ser abundante tem um promotor com seqüência mais próxima ao consenso
  • 21. Processo de T ranscrição •Diz-se que as seqüências que antecedem o ponto de início localizam-se à montante (upstream) e as que o sucedem localizam-se à jusante (downstream) •A posição das bases é numerada nos dois sentidos, a partir do ponto de início, ao qual se atribui o valor +1. Os valores aumentam (valor positivo) à jusante e diminuem (valor negativo) à montante •A taxa de transcrição gênica também pode ser afetada pela ligação de proteínas ativadoras e repressoras a sítios próximos aos pontos de iniciação e pela distância entre as seqüências de consenso dos promotores, sendo a separação ideal igual a 17 nucleotídeos (em procariotos).
  • 22. Região consenso  Essas seqüências podem ser bastante variáveis, porém, mantêm conservadas regiões responsáveis pela função promotora.  Em procariotos, duas dessas regiões:  10 pb = 5´ TATATT 3´  35pb  = 5' TTGACA 3’
  • 23. Processo de T ranscrição  Regiões chamadas de -35 e -10 devido as suas localizações relativas ao ponto de inicio de transcriçao  A subunidade σ permite que a RNA polimerase reconheça (sinalização) e se ligue especificamente a regiões de promotores  A holoenzima procura um promotor e inicialmente se liga frouxamente a ele, reconhecendo as regiões -35 e -10  Forma uma estrutura chamada “complexo promotor fechado” fechado  A partir daí a enzima se liga fortemente, deselicoizando bases próximas a região -10.
  • 24. Probabilidades dos arranjos  O arranjo particular da estrutura do promotor permite que, com apenas um par de 6 bases (cada caixa consenso tem em geral uma dúzia de bases) um promotor seja determinado com imensa precisão.  O que queremos dizer com isto?  Podemos formular a questão de outra forma: qual a probabilidade de uma seqüência de 6 bases ocorrer ao acaso no DNA?  Para cada base a probabilidade de ser um T, digamos, é 1/4, pois podemos ter T, A, G ou C.  O mesmo se aplica para as demais bases da seqüência, portanto, a probabilidade de se ter a seqüência TAATTA, por exemplo: ¼ x ¼ x ¼ x ¼ x ¼ x ¼ = (¼ )6 ~ 1/4000
  • 25. Considerações  Não é uma probabilidade muito pequena, considerando que há de 2 a 10 milhões de bases num genoma procarioto.  O encontro de uma tal seqüência não pode ser fortuito!  Embora se tenha mais liberdade em alterar a seqüência da região promotora fora das caixas de consenso, não podemos retirar nem acrescentar bases entre as caixas, porque a distância entre elas deve ser mantida.  Chegamos, então, a um importante conceito na biologia molecular: distância também é informação.  O fator σ deve reconhecer as duas caixas de consenso. primeiro a TATA e depois a -35 e para tal elas devem estar a uma determinada distância entre si.
  • 26. Alogamento  O RNA é sempre produzido no sentido 5’- 3’  Durante essa fase, o RNA recém-sintetizado pareia-se temporariamente com a fita molde de DNA = híbrido curto RNA- DNA.  Diferentemente da DNA polimerase, a RNA polimerase não tem atividade de nuclease, ou seja, não revisa a cadeia de RNA nascente.  Conseqüentemente, a fidelidade da síntese de RNA (transcrição) é bem menor que aquela observada para o DNA (replicação).  Os RNAs sintetizados que apresentarem problemas serão degradados e têm pouca probabilidade de serem prejudiciais, uma vez que outros transcritos serão rapidamente produzidos.
  • 27. Regiões Terminadoras  A análise de muitas dezenas de regiões terminadoras mostrou que sua sequência apresenta características comuns, que comuns podem ser resumidas da seguinte forma:  Na fita de DNA que está servindo de molde para a síntese do RNA surge uma sequência com cerca de 8 bases que, após um espaçador de tamanho variável (4 a 15 bases, em geral),  É seguida de outra sequência complementar a ela, porém em sentido contrário;  Logo após esta região simétrica há uma sequência longa de Timinas (um poliT), na fita 5’-3’.  Esta estrutura, conhecida como grampo de terminação, sinaliza terminação para a polimerase que ela deve terminar a síntese de RNA.
  • 28. Sinais de início e término da síntese de RNA pela RNA polimerase bacteriana. O sinal de início é o promotor, reconhecido pelo fator sigma. O sinal de término é reconhecido a posteriori (isto é, pela estrutura formada no RNA), e tem, no DNA uma sequencia poli-T.
  • 29. Término  O final da transcrição é um processo bem controlado no qual seqüências típicas dos transcritos de RNA (sinais de término) indicam o local para a finalização da síntese dessa molécula.   Na bactéria E. coli existem no mínimo duas classes de seqüências de sinalização do término da transcrição:  uma utiliza a proteína r (rho)  outra não (rho-independente). 
  • 30. Formação do grampo de finalização  O pareamento intramolecular das seqüências complementares do RNA recém-sintetizado forma uma estrutura em grampo. Esse acontecimento desencadeia os seguintes eventos:  Parada da RNA polimerase:  Destruição parcial do híbrido RNA-DNA (proporcionando instabilidade da região que permanece ligada);  Dissociação do RNA nascente da enzima RNA polimerase  Restabelecimento da região dupla-fita do DNA;  Liberação da RNA polimerase da fita molde do DNA.
  • 32. Afinal, qual é o destino dos RNAs na bactéria?  A verdade é que a vida média de um mRNA bacteriano é muito curta, raramente ultrapassando 60 segundos;  Por isso, um mRNA só é necessário por breves instantes, sendo em seguida descartado.  No caso dos mRNA de procariotos, a sua degradação é controlada por um processo engenhoso.  A transcrição e a tradução estão de tal forma acopladas que, imediatamente após a síntese de um pequeno trecho de mRNA, os ribossomos já se ligam a este RNA nascente, protegendo-o da degradação pelas RNases bacterianas.
  • 33. Mecanismo de transcritos  Uma primeira categoria em que se dividem os mecanismos reguladores, é a que consiste em ligar (indução) ou desligar (repressão) óperons em resposta a alterações ambientais (este sistema têm maior significância entre os microorganismos).  A segunda categoria envolve o desencadeamento de circuitos pré- programados de óperons.       Existem três categorias de genes:  o regulador  o operador  os estruturais;
  • 34. O modelo ÓPERON LAC:  O regulador controla o operador e este, os estruturais;  O gene regulador produz uma proteína chamada repressor ;  O repressor se liga ao gene operador, impedindo a ligação da RNA pol e portanto impedindo a transcrição dos genes estruturais que codificam as enzimas de degradação da lactose;  Quando o indutor (no caso a lactose) é adicionada ao sistema, este se sistema liga ao repressor, liberando o operador, o que permitirá a ligação da RNA pol ao sítio promotor e consequentemente os 3 genes estruturais serão transcritos.
  • 35. •Esquema representativo do controle da transcrição dos genes para as enzimas responsáveis pelo uso da lactose em E. coli. • O repressor, produto do gene i, i liga-se ao operador (em verdade, duas moléculas), impedindo a ligação da RNA polimerase ao sítio promotor P e bloqueando a transcrição. •A lactose no citosol bacteriano liga-se ao repressor, inativando-o e liberando o promotor para ser ligado pela RNApol. • O processo de transcrição estará liberado até que a concentração citosólica de lactose seja insuficiente para garantir a inativação das moléculas do repressor.
  • 36. Que importância tem o operon lac na genética molecular?  Muitos dos vetores de expressão, sejam eles fagos ou plasmídeos, empregados em engenharia genética, têm o gene clonado sob o controle de um promotor/operador lac.  Este sistema propicia o controle da expressão do gene clonado através da adição de um análogo da lactose, o IPTG (isopropiltiogalactosídeo).  Este produto é muitas vezes mais efetivo que a lactose na indução da expressão do operão lac, além de não ser degradado.
  • 37. Processo de Tradução  O processo de tradução se inicia pela ligação da sub-unidade menor do ribossomo a um sítio (sequência) específica no mRNA chamado RBS (ribosome binding site).  Esta ligação é mediada pelo pareamento de uma sequência do rRNA 16 S (que faz parte da composição da sub-unidade leve) com a sequência de Shine-Delgarno (ou RBS).  À sub-unidade menor acopla-se, então, o primeiro tRNA (sempre para formil-metionina, em E. coli), e o conjunto formil-metionina desliza pelo mRNA até encontrar o códon AUG (identificado pelo anticódon correspondente no tRNA).
  • 38. Sítio E ( “empty” = vazio), onde se aloja o tRNA descarregado antes de sair do ribossomo Estão representados os diversos fatores que participam do processo de tradução, além do ribossoma e dos tRNAs.
  • 39. Síntese Protéica  O RNAm transcrito no núcleo chega ao citoplasma e se liga a um ou mais ribossomos.  O ribossomo “lê” o primeiro códon e um RNAt com o anticódon correspondente transporta um aminoácido e se liga ao códon.  O ribossomo se desloca, no sentido 5’3’ e lê o próximo códon.  Os aminoácidos são unidos por ligações peptídicas.  Ao final da tradução o polipeptídeo se desliga e se constituí na proteína.
  • 40. TRADUÇÃO: SÍNTESE PROTEICA Adição do aminoácido Terminal 3´que liga ao aminoácido - correto: pareamento do fenilalanina (Phe) códon (RNAm) com o anticódon (RNAt) Nucleotídeos modificados
  • 42. Proteínas  As proteínas se definem como polímeros formados pela união, mediante a cadeias peptídicas, de unidades de menor massa molecular chamadas aminoácidos;  As proteínas são macromoléculas  São compostos mais abundantes da matéria viva  São especificas  Através delas se expressam a informação genética