Este documento apresenta os resultados de um estudo sobre a variabilidade genética da germinação de sementes de macaúba (Acrocomia aculeata). Foram avaliadas 63 progênies de diferentes populações naturais quanto à porcentagem e velocidade de germinação após tratamentos pré-germinativos com GA3. Encontrou-se alta variabilidade genética entre as progênies para os caracteres estudados. As estimativas indicam potencial para melhoramento genético visando aumentar a germinação da macaúba.
REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228 - Artigo_Bioterra_V25_...
Estimativas de parâmetros genéticos da germinação de macaúba
1. ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS DA GERMINAÇÃO DE MACAÚBA 1 (Acrocomia aculeata) 2
LUIZ HENRIQUE CHORFI BERTON1,3, JOAQUIM ADELINO DE AZEVEDO FILHO2; 3 WALTER JOSÉ SIQUEIRA3; CARLOS AUGUSTO COLOMBO3 4
INTRODUÇÃO 5
Dentre as espécies florestais nativas destinadas a produzir biodiesel, a macaúba (Acrocomia 6 aculeata), é reputada como uma das principais alternativas, devido sua alta produtividade e 7 rusticidade. Embora com reconhecido potencial agrícola, a implantação de cultivos comerciais da 8 macaúba é dificultada pela pronunciada dormência de suas sementes, com percentuais de 9 germinação relativamente baixo e desuniformes (TABAI, 1992; TEIXEIRA, 2005; BANDEIRA, 10 2008). Em virtude das poucas informações sobre parâmetros genéticos de caracteres germinativos, o 11 estudo objetivou analisar a variabilidade para os caracteres da germinação da macaúba. 12
MATERIAL E MÉTODOS 13
O experimento de germinação foi conduzido no período de dezembro de 2011 a julho de 14 2012. Sementes de 63 genótipos de polinização aberta correspondendo a 23 populações naturais dos 15 Estados de São Paulo e Minas Gerais foram adotados para o estudo em função de suas boas 16 características de produção de frutos e teor total de lipídeos. 17
As sementes foram coletadas de forma que tivessem aproximadamente a mesma idade 18 fisiológica, ou seja, só foram coletados frutos com abscisão natural recente. Após a coleta, os frutos 19 foram armazenados em sala e deixados secar a sombra durante duas semanas. Posteriormente, o 20 endocarpo foi cuidadosamente partido para retirada do endosperma. 21
No pré-tratamento germinativo, as sementes foram esterilizadas em solução de hipoclorito 22 de sódio a 5% v/v por cinco minutos, seguido de tríplice lavagem em água corrente. Logo após as 23 sementes foram embebidas em água por 24 horas. Depois de hidratadas, com o auxilio de uma 24 lâmina e estereomicroscópio, procedeu-se à escarificação do tegumento opercular das sementes. Na 25 sequencia, as sementes foram submersas em solução 1000 mg L-1 de ácido giberélico (GA3) por 24 26 horas (RIBEIRO et al, 2011). 27
A semeadura foi realizada em bandejas de isopor contendo vermiculita expandida 28 autoclavada. As sementes foram dispostas em camada única, com a região escarificada voltada para 29 cima. O alongamento do pecíolo cotiledonar foi considerado como indicativo morfológico de 30
1 Doutorando (Bolsista FAPESP – 14720-0) – Programa de Pós Graduação – Instituto Agronômico de Campinas, e- mail: lhcberton@gmail.com
2 Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios – Leste Paulista, e-mail: joaquimadelino@apta.sp.gov.br
3 Instituto Agronômico de Campinas – Centro de Recursos Genéticos Vegetais, e-mails: ccolombo@iac.sp.gov.br; siqueirawj@iac.sp.gov.br;
2. germinação (RIBEIRO et al, 2011). A contagem das sementes germinadas foi efetuada 31 semanalmente, durante doze semanas. As sementes não germinadas até na terceira e sexta semana 32 após a semeadura receberam novamente tratamento com solução de 1000 mg L
-1 GA3 por 24hs. O 33 delineamento experimental foi em blocos ao acaso, constando de 63 tratamentos (progênies de 34 meios-irmãos) com duas repetições, totalizando 126 parcelas (bandejas). Cada unidade 35 experimental foi constituída de uma bandeja contendo 128 sementes. As bandejas foram dispostas 36 em câmara de geminação, mantendo-se 95 ± 5% de umidade relativa e temperatura de 30 ± 2 °C 37 constantes. 38
A porcentagem de germinação foi computada na décima segunda semana após a semeadura 39 e o índice de velocidade de germinação (IVG) estimado segundo metodologia proposta por Maguire 40 (1962) pela expressão simplificada por Wang (2004): IVG = Ʃ (Gt/ Tt), sendo que Gt é o número 41 de sementes germinadas no dia da contagem e Tt é o dia da contagem. Os dados foram submetidos 42 à análise de variância (ANAVA) e covariância (ANCOVA) e as estimativas baseadas em 43 Vencovsky (1978) e Cruz (2006). 44
O valor de b foi determinado através da relação CVG% / CVE% e o teste de médias para os 45 63 genótipos foi obtido segundo Scott e Knott (1974). A partir das esperanças do quadrado médio 46 (QM) foram estimadas a herdabilidade no sentido restrito (hr) e os coeficientes de variação genética 47 (CVG%) para os caracteres avaliados. As estimativas dos coeficientes de correlação genotípica (rG), 48 fenotípica (rF) e de ambiente (rE) foram obtidas mediante análises de covariâncias, combinando 49 caracteres dois a dois (CRUZ e REGAZZI, 1994). A análise de regressão polinomial foi aplicada 50 aos dados da porcentagem de germinação e índice de velocidade de germinação de sete populações 51 que apresentaram mais de quatro progênies cada, a fim de verificar o comportamento das mesmas 52 ao longo das avaliações. Todas as análises estatísticas foram realizadas pelo software GENES 53 (CRUZ, 2006). 54
RESULTADOS E DISCUSSÃO 55
A porcentagem média de germinação dos 63 genótipos foi de 59,07, variando de 19,14 a 56 98,64%. O índice médio de velocidade de germinação foi de 1,51, tendo variado de 0,34 a 3,39. As 57 análises de variância apresentaram coeficiente de variação de 9,25 e 10,85 para %G e IVG. 58
Para a %G e IVG avaliados 12 semanas após a semeadura foram observadas diferenças 59 altamente significativas entre as 63 progênies (p˂0.05), mostrando variabilidade significativa para 60 auxiliar na identificação de progênies com maior índice e velocidade de germinação. 61
As progênies 15, 30, 41 e 20 apresentaram os melhores desempenhos de valores médios de 62 %G, com valores de 98,64, 96,10, 94,14 e 93,36, respectivamente, sendo a progênie 30 a de melhor 63 desempenho para o caráter IVG (3,39). 64
3. De acordo com a análise de regressão (P<0.001), as porcentagens de germinação e o índice 65 de velocidade de germinação das populações corresponderam às linhas de tendência de expressões 66 quadráticas ao longo do tempo e reaplicações de GA3. 67
Aplicações consecutivas de GA3, num total de 72 horas de imersão, promoveram 68 incremento na porcentagem de germinação. Os dados corroboram com Ribeiro et al (2011), que 69 tiveram resultados de germinação aumentados após segunda aplicação do hormônio a quatro 70 semanas após a semeadura. As sementes mantiveram a capacidade germinativa ao longo das 12 71 semanas de avaliação, tendo os maiores picos na sétima semana, possivelmente em resposta a 72 terceira e última aplicação de GA3. 73
Na oitava semana após a semeadura e depois de três aplicações de GA3 a 1000 mg L-1 foi 74 obtida média acumulada de 47,30% de germinação, passando para 59,07% na décima segunda 75 semana. Ribeiro et al (2011), em seus melhores tratamentos pré-germinativos, obtiveram %G de 76 52,80 de %G e IVG de 2,78 quando aplicado duas vezes 2000 mg L-1 GA3, num intervalo de quatro 77 semanas entre as aplicações e após 18 semanas de avaliação. No presente estudo obtivemos os 78 valores mais elevados de 98,64 para %G e de 3,39 de IVG (progênie 15), porém com três aplicações 79 de 1000 mg L-1 GA3 em intervalos de duas semanas e após 12 semanas de avaliação. 80
Os dados médios de porcentagem de germinação de sementes das 63 progênies duas 81 semanas após cada uma das três aplicações de GA3 foi de 3,75, 7,69 e 25,99, respectivamente, 82 valores crescentes e significativamente diferentes pelo teste Scott e Knott (p˂0.05), mesmo com um 83 número de sementes remanescentes menor a cada contagem. 84
Genótipos com elevados IVGs apresentam maior uniformidade da germinação, facilitando o 85 manejo, biometria e tratos culturais das etapas seguintes de pré-viveiro (tubetes) e viveiro de mudas. 86 Além disso, IVGs superiores são importantes para o processo germinativo e pré-melhoramento da 87 macaúba, pois a espécie é muito susceptível a pragas e doenças associadas às condições de 88 temperatura, umidade e substrato do ambiente de germinação. 89
Os valores médios de %G e IVG agrupados por populações ou localidades de coleta 90 variaram de 34,11 a 98,64 e de 0,65 a 3,39, respectivamente. Assim, verifica-se que a variação nas 91 características de germinação de sementes avaliadas é ampla entre as populações. Os parâmetros 92 genéticos para os caracteres germinativos e vegetativos das progênies de macaúba revelam que, de 93 maneira geral, existe alta variabilidade genética entre as progênies avaliadas, conforme resultados 94 das estimativas dos coeficientes de variação genética e de herdabilidade. 95
O coeficiente de variação experimental (CVE%) obtido para os caracteres germinativos e 96 vegetativos variou de 9,25 a 18,42 e é considerado baixo, o que reflete adequada precisão para o 97 experimento e para critério de avaliação. O coeficiente de variação genética (CVG%), que expressa 98 a proporção dos desvios da média geral devidos às causas genéticas, apresentou valores oscilando 99
4. de 26,62 a 55,69 para os caracteres avaliados. A grande variação intra e interpopulacional 100 apresentada para caracteres germinativos são comuns em espécies não domesticadas cuja 101 desuniformidade as torna mais adaptadas às alterações de ambiente (GILL; BLACKLOW, 1985). 102
O valor b quando maior que 1 indica tratar-se de material que responderá à seleção ou ao 103 melhoramento (VENCOVSK; BARRIGA, 1992). Para todas as características os valores de b foram 104 superiores a 1 mostrando que a seleção de genótipos superiores para caracteres germinativos é 105 promissora para fins de melhoramento genético. Praticando uma seleção truncada de k10% em 106 ambos os sexos a estimativa de ganho absoluto para os caracteres de germinação foi 26,53 para %G 107 e de 0,97 para IVG. O ganho genético relativo, que reflete o aumento da média geral a cada ciclo de 108 seleção, foi de 44,91 para %G e 64,11 para IVG, ambos considerados elevados. Os valores de 109 herdabilidade encontrados para caracteres germinativos foram elevados e revelam que, nesse 110 estudo, o comportamento genético é predominante em relação ao ambiental entre as progênies. 111
Devido ao processo de germinação da macaúba ser muito trabalhoso, requerendo mão de 112 obra especializada, oneroso por utilizar hormônios e por apresentar germinação desuniforme, torna-113 se importante selecionar plantas que respondam melhor aos pré-tratamentos. Assim, as estimativas 114 de parâmetros genéticos obtidas para caracteres de germinação e índice de velocidade de 115 germinação conduzem-nos à prática de identificação de plantas superiores como matrizes para 116 respectiva coleta de sementes em polinização aberta (meios irmãos) para comporem plantios de 117 populações melhoradas. 118
CONCLUSÕES 119
- Os tratamentos pré-germinativos mostraram-se eficientes para germinação de sementes de 120 macaúba; - Acrocomia aculeata apresentou variabilidade genética para os caracteres avaliados entre 121 as populações naturais; - A variabilidade encontrada entre as progênies de A. aculeata sugerem que 122 métodos de melhoramento simples podem ser aplicados, obtendo ganhos consideráveis na seleção 123 para maior potencial germinativo de progênies de meios irmãos. 124
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REFERÊNCIAS 126
BANDEIRA, F.S. Cultivo in vitro e embriogênese somática de embriões zigóticos de macaúba Acrocomia 127 aculeata (Jacq.) Loddiges. 2008. 92f. Tese (Doutorado) - Universidade Federal de Viçosa-UFV, Viçosa. 128
CRUZ, C.D. Programa GENES: biometria. Viçosa: UFV, 2006. 382p. 129
GILL, G.S., BLACKLOW, W.M. Variations in seed dormancy and rates of development of great 130 brome, Bromus diandrus Roth, as adaptations to the climates of southern Australia and implications for weed 131 control. Austalian Journal of Agricultural Research, v. 36, p. 295-304, 1985. 132
RIBEIRO, L.M., SOUZA, P.P., RODRIGUES JR., A.G., OLIVEIRA, T.G.S., GARCIA, Q.S. Overcoming 133 dormancy in macaw palm diaspores, a tropical species with potential for use as bio-fuel. Seed Science and 134 Technology, v. 39, p. 303-312, 2011. 135
5. TABAI, S.A. Propagação da palmeira macaúba Acrocomia aculeata (Jacq.) Loddiges através de métodos in 136 vitro. 1992. 121f. Dissertação (Mestrado) - Universidade de São Paulo-USP.Piracicaba. 137
TEIXEIRA, L.C. Potencialidades de oleaginosas para produção de biodiesel. Informe Agropecuário, v.26, 138 p. 18-27, 2005. 139
VENCOVSKY, R. Herança quantitativa. In: PATERNIANI, E. Melhoramento e produção do milho no 140 Brasil. Piracicaba: Marprint, Esalq, p. 122-195, 1978. 141